3-鱼虾的消化生理

3 鱼虾的消化生理

消化是将营养物质降解为更小的复合物和元素，使其能够透过肠壁以维持正常生理过程。本章讲述了养殖鱼、虾的消化功能。了解消化过程及其限制因素是配制能够满足营养需求的饲料所必需的。首先，介绍了一些品种采食习惯相关信息。其次，讲述了消化器官的结构、不同消化段的分泌物、酶活、水解过程、营养物的转运。本章重点讲述了育成阶段鱼虾消化大分子的营养物蛋白质、脂肪和碳水化合物的性能。早期发育阶段的消化在其他章节中提到。本章的资料来源于最新的原创论文、著作、书本章节以及Ceccaldi （1997）、Carrillo 等（2007）、Cyrino 等（2008）的综述。

鱼

对生物体所摄取食物的认识有助于了解生物体结构和生理特性的差异。一些鱼类以腐生生物为食，其它种类以活体为食，也有一些仅以微生物为食，部分种类摄食较大的植物和动物，更有一些鱼类摄食所有它能接触的食物。在自然条件下，鱼类的饵料包括有机碎屑、浮游植物、浮游动物、微藻和大型藻类、水生植物、小的底栖生物、昆虫、甲壳动物、软体动物、贝类、鱼类、种子、果实甚至是禽类、哺乳动物（Platell 和Potter,2001；Lundstedt 等，2004；）。一种鱼类分类方法是根据其天然饵料的最初组分进行划分：草食性鱼类（遮目鱼和一些鲤科鱼类），杂食性鱼类（斑点叉尾鮰和某些罗非鱼）和肉食性鱼类（鲑鳟鱼类、鲈鱼、海水鱼、比目鱼及石斑鱼）。饵料选择相近的鱼类在肠道结构上会有大的差异，相同种类间在发育阶段上也有差异。

消化器官的结构与功能

鱼类之间消化道结构和组织形态上的差异大于其它门类动物（Buddington 和Kuzmina ，2000）。肠道可分为前肠（口、咽、食道和胃）、中肠（幽门盲囊）、直肠后端或末端。图3－1列举了四种不同消化结构鱼类消化道的大致特征。图3－2和3－3分别展示了大西洋鳕鱼的胃、幽门盲囊组织结构。尤其是前肠的结构，通过进化并受不同种类食物特性的影响，负责有效吸收和消化。尽管在水中摄食的种类有位于身体前端的口，但底层的摄食者口下位（Jobling ，1995）。在鱼口径大小与饵料大小之间似乎存在某种关系。然而，也并非总是这样（Platell

和Potter ，2001）。世界上第二大鱼，姥鲨（Cetorhinus maximus），是一种以浮游生物为食的滤食者。

图3-1 鱼类消化结构的比较

引自圭尔夫大学Victoria Blondin

图3-2 一般鱼类的肠组织

引自圭尔夫大学Victoria Blondin

图3-3 大西洋鳕的胃和幽门盲囊图

引自圭尔夫大学Victoria Blondin

大多数鱼类孵出时带有一条直的简单的无胃消化道。经过幼体时期，胃肠道发育成更复杂的结构。尽管其它鱼类有长而复杂的消化道，仍有一些鱼类只有一条短而相对简单的消化道。有些鱼类，大部分是草食性鱼类，在成年阶段也没有胃。大多数无胃鱼类属于食细菌、腐屑动物和草食性鱼类。然而，也有肉食性鱼类无胃的例子，如俄勒冈叶唇鱼（Ptychocheilus oregoensis ）（Jobling ，1995）。

鱼类摄取食物的方式差异很大。一些如大白鲨（噬人鲨Carcharodon carcharias ）用牙齿咬住和撕破它们的食物。鲑鳟鱼用水将食物吸入到前肠，如养殖的细鳞鲳（Piaractus mesopotamicus）一样，用与人类相似的牙齿咀嚼和磨碎植物。许多品种如白鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、奥利亚罗非鱼(Oreochromis aurea) 、尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus) 是滤食动物，通过过滤大量的水而收集浮游生物、用腮耙获取食物（Sims ，2008）。

鱼胃在结构上也呈现多样化，从直线型到U 型和T 型（Suyehiro ，1941）。有些无胃鱼在前肠中有一助磨碎食物的胃状结构。同样，肠道也由短而直的发展为长而复杂。长肠会有不同的立体组织结构，如不同盘旋或旋转的螺旋或球状体。在有些短肠道的鱼类中，如软骨鱼类，肠道表面经螺旋瓣结构延长。有些种类有从一到几百的幽门结构。肠道末端的较近片段的结构通常都会不同，可能会变得更复杂（Suychiro ，1941）。末端结构功能性的形态和生化物质表明在此片段中被水解和吸收的不仅有水和矿物质，而且还有蛋白质、脂肪和碳水化合物，与在哺乳动物中的情况形成对比。大分子物质的吸收也发生在此段，这好像在抗原反

应和免疫功能方面非常重要（Mclean 和Ash ，1986,1987a,b ；Sire 和Vernier ，1992；Amthauer 等，2000a,b ）。有些种类（如大西洋鳕）的肠道末端部分有一段能将可食的纤维进行发酵。然而，大多数鱼类肠道的吸收速度非常快，降低了为鱼类提供养分而进行发酵的重要性（Kuz ’mina ，2008）。

不同鱼类间，消化道辅助器官如肝、胰腺在组织解剖学上也呈现出很大的差异。胰腺组织存在最大的差异性。在一些鱼类如鲟鱼中胰腺是一明显的器官，但是在大多数品种中弥散分布于肠系膜和血管组织之间，如鲑鳟鱼类或许在肝脏中，太阳鱼也如此。研究鱼类弥散状胰脏结构和功能非常难，无论哪一个品种都没有被很好地研究过。然而，似乎有点清楚，胰腺腺泡细胞被成群地发现，依靠肠信号产生、存储消化酶并将其分泌、聚集到胰管中（Kurokawa 和Suzuki ，1996；Morrison 等，2004）。各管间的细胞中，水和碳酸氢盐会增加。尽管在其他种类中大量小管直接开向幽门盲囊或肠，部分鱼类的这些小管仍汇聚通向肠、胆管（或许两者都有）的胰管中（Einarsson 和Davies ，1997）。

大多数鱼类肝脏被定义为一种单一器官，一些由两块或更多的肝叶组成。与其他脊椎动物相比，鱼类肝脏没有被明确定义为具有腺泡单元的肝叶（Rust ，2002）。它们有一复杂并带有血管、毛细血管、窦状隙网络。胆管将胆汁输进胆囊里，在有肝胰腺的鱼体中，胰管将胰液排向肠道。肝细胞构成肝脏的主要部分，储存肝糖元和脂肪。不同鱼类的肝脏的脂肪水平存在很大的差异。一些鱼，如鳕鱼，脂肪几乎完全储存在肝脏里，并根据饲料组成和摄食量大量沉积（Rosenlund 等，2004）。在大西洋鳕的肝脏中脂肪能超过70%（Karlsen 等，2006），而大西洋鲑通常在10%以下（Pratoomyot 等，2010）。欧洲海鲈肝脏也有高脂肪沉积能力，而海鲈沉积的脂肪水平与大麻哈鱼差不多（Peres 等，1999）。与哺乳动物相反，但与禽类相似，鱼类好像经门静脉和肝脏将脂肪从肠道运至全身。鱼类中没有发现有运输脂类、大分子物质以及复合物的乳糜管。摄食高碳水化合物饲料的鱼类通常在肝脏中沉积大量的肝糖类物质，此类肝脏的功能可能会受到影响（Hilton 和Dixon ，1982）。这种高糖沉积的机理还不太清楚（Enes 等，2009）。

分泌物

粘液

从口到肛门的整个消化道中，由特定细胞分泌粘液。水、离子和粘蛋白（如

具强亲水力的高糖蛋白）是粘液的主要成分，同时也含有碳酸氢盐，可能也含有抗体。肠道间粘膜粘液分泌细胞的密度不同，在口中的密度低、在肠中高（Kuperman 和Kuzmina ，1994；Sklan 等，2004）。粘液中的物质保护肠道表面免受由粗燥的饲料成分造成的机械损伤以及免于由内源性的酸、碱和消化酶所致的化学损伤。粘液对保护机体抵抗不利于动物健康的微生物和药物也非常重要（Shephard ，1994）。粘液细胞的数量和粘液量可能会受摄食习惯和饲料组成的影响。随着饲料中植物性原料含量的增加，粘液细胞的数量会增加（Olsen 等，2007）。

胃液

胃中分泌的最主要的物质是胃蛋白酶原和盐酸，均由胃壁中的细胞分泌。在多数鱼类中，胃蛋白酶原和酸由同种类型细胞（即胃腺细胞）分泌。然而，在某些种类中，如某些软骨鱼类，在胃腺细胞间发现了类似特定分泌胃蛋白酶原或盐酸的胃粘膜细胞（Holmgren 和和Olssen ，2009）。已经观测到美洲黄盖鲽中类质子泵的粘膜粘液细胞，表明这些细胞也分泌盐酸（Gawlicka 等，2001）。饲料的摄取刺激了胃蛋白酶原和酸的分泌。然而，作为某种对胃蛋白酶原分泌有强烈刺激作用物，似乎至少部分存在一定的规律，微弱影响酸分泌，反之亦然（Holmgren 和Olsson ，2009）。受种类、摄食率、饲料组成和间隔时间的影响，胃pH 在1至6之间变化（Perez-Jimenez 等，2009）。胃中食糜的pH 是胃壁分泌酸和对饲料及饮用水成分的缓冲能力的结果。缓冲物中有蛋白、碳水化合物以及矿物质（Thompson 和Weber ，1979；Lawlor 等，2005）。一项对虹鳟摄食后食糜pH 的研究说明了餐前胃中食糜pH 仅在3以下，摄食后立即提高到5至6（Bucking 和Wood ，2006）。pH 一直稳定到餐后6小时，在之后24小时内逐渐下降到4。Deguara 等（2003）在条纹鲈中观察到了相似的pH 变化。像在其它种类中，鱼胃的pH 似乎完全被调节，调节因素最可能包括促胃液素、乙酰胆碱、胃饥饿素和食欲肽等刺激因子，以及如生长激素、一氧化氮、多巴胺等抑制因子（Schubert ，2009）。在人类和其他非反刍陆生动物中一种有效的刺激酸分泌的物质――组胺，是否在鱼类中存在并不清楚。鱼中还没有观测到组胺。在鱼或其他动物种类中，调节pH 的机理还没有完全清楚（Schubert ，2009）。

胃蛋白酶原在胃中被盐酸激活成胃蛋白酶。研究发现鱼类不止分泌一种形态

的胃蛋白酶原，不同形态表现不同激活率且最适pH 、特定活性以及与它们有效水解肽链的相关的特异性（Wu 等，2009）。多数鱼的胃蛋白酶在pH 1至5之间不止一个最适pH ，甚至某些种类在更高的pH 都有活性。胃蛋白酶是带有特异性的肽链内切酶（如水解肽链末端氨基酸的一种酶）。大西洋鳕鱼似乎根据饲料蛋白水平调节胃粘膜蛋白酶原的分泌（Krogdahl 等，2009），并在停饲期间沉积于粘膜内（Einarsson 和Davies ，1996）。

仍然没有示例表明鱼胃液中含有脂肪酶和淀粉酶。巴西鲶和巨脂鲤胃匀浆组织中脂肪酶和淀粉酶的特定活性的研究，揭示了这些鱼的胃是酶的一种来源（Lundstedt 等，2004）。然而，从停饲鱼的组织样本提取物中检测到了酶的活性，在胃容物中没有检测到。高活性一种可能的解释是胃壁上或胃壁里面有胰腺组织。

鱼类是否有一种消化甲壳动物外壳的内源性机能并不清楚。许多鱼类的胃中已经测到几丁质分解酶的活性（Divakaran 等，1999）。这种酶好像与鱼分解甲壳类食物相关，但是没有分解甲壳类外壳的机械构造。Altschul 等（1997）对河豚某一染色体的研究表明了检测到与编码几丁质酶序列高度相似的基因序列。然而，并不知道这些蛋白质的基因编码是否会被分泌到消化道里面。消化道中几丁质酶的活性可能起源于食物和/或微生物。普遍存在于鱼类肠道中的多种微生物具有产生几丁质的能力（Sugita 和Ito ，2006）。

胆汁

胆汁最重要的成分是胆汁酸，磷脂和碳酸氢盐。胆汁也含有胆固醇、脂肪酸、血红素代谢的胆汁素和其他无机盐。由胆固醇或肝细胞产生的胆汁酸以及磷脂是由细胞持续分泌到胆管里，流入胆囊中。依靠肠中进入的食糜引发胆囊排空胆汁进入近中肠端。胆囊收缩素好像是鱼体胆囊中一种重要的浓缩物媒质（Aldman 等，1992；Aldman 和Holmgren ，1995）。然而，对鱼类的胆汁输出机理的认识还非常有限。在摄食期间，胆汁沉积并浓缩于变大、变暗的胆囊中。在肠中胆汁酸稳定脂肪滴并形成由食糜解脂产生脂类分布的微团。胆汁酸也是肠中主要脂肪酶或者其他消化酶的稳定及粘膜完整性基本的辅助因素（Ogata 等，2003）。牛黄胆酸、牛磺石胆酸和胆汁酸好像是鱼类胆汁酸的主要形态，而甘氨胆酸也已有报道（Haslewood ，1967；Une 等，1991；Bogevik 等，2009）。因此，由饲料提供

或由半胱氨酸产生的牛磺酸是营养物高效消化所必需的。因为胆汁起着胆管排泄或肠道中许多未知生理功能组分（包括胆固醇、胆红素、类固醇类激素、结合或非结合形式的亲脂外源性物质、多价阳离子如铁和铜、VB12）作用的主要途径，所以它也可以作为一种分泌物被分类。人类的胆汁同样携带免疫球蛋白。不知道鱼类是否如此（Hofmann ，1994）。一项用蜡酯替代鱼油饲喂大西洋鲑（Salmo salar ）的研究表明了蜡酯增加了胆汁量以及胆汁酸和磷脂的浓度（Bogevik 等，2009）。然而，好像存在一种限制性补偿机制。在饲料豆粕含量对虹鳟肠道中胆汁酸盐浓度的影响研究中也发现了补偿生长限制。这项研究表明了饲喂40天时胆汁酸盐浓度呈现快速下降（Romarheim 等，2008）。

胰液

胰腺分泌物携带水和碳酸氢盐，增加肠道的稳定和缓冲能力。消化酶被认为是胰液中最重要的成分。大多数鱼外分泌的胰腺细胞弥散性质使研究特别难，目前需要加强认识去了解它在不同投喂情况下的功能、分泌量和限制因素。鱼类的胰脏好像可以产生许多与哺乳动物和禽类相似的消化酶，一些是酶原的形式。他们包含胰蛋白酶肽链内切酶、胰凝乳蛋白酶和胰肽酶I 和II ；羧肽酶A 和B 的肽链外切酶；脂肪酶的活性形式；磷脂酶、а-淀粉酶；DNA 和RNA 酶等的酶原（Kurtovic 等，2009）。在鱼类脂肪酶方面仅有少部分信息可用。尽管一些物种有脂肪酶，然而好像多数的鱼类有助消化的脂肪酶，是独立的脂肪酶（Kurtovic 等，2009）。胰外分泌腺细胞储存消化酶于微粒中，并依靠肠信号随着胰液将他们分泌（Einarsson 等，1996）。

从胰腺中分泌的消化酶是以多种亚型存在，在分子量、分子结构、最适pH 、有效性和稳定性方面呈现差异，种内和种间也如此（Krogdahl 等，2005；Asgeirsson 和Cekan ，2006；Ogiwara 和Takahashi ，2007）。表3-1总结了消化酶一些基本的生化特性。鱼消化酶的分子特征是经研究过的，新的核苷和氨基酸序列随着频率增加而产生（Froystad 等，2006；Psochiou 等，2007；Manchado 等，2008）。胰腺酶被随机混合于食糜中。然而，这些酶也好像与肠细胞膜的刷状缘有关联，在这些细胞中的营养素传输上发挥作用（见Kuz ’mina （2008）的综述）。

酶的分泌量和活性，特别是淀粉酶，存在种间差异性（Krogdahl 等，2005）。

通常，草食性种类看上去比杂食性种类会产生更高水平的淀粉酶。在肉食性鱼类如鳗鲡（Anguilla anguilla ）中观测到最低的活性，低于鲤鱼（Cyprinus carpio ）中所测淀粉酶活性的1/100（Hidalgo 等，1999）。对大西洋鲑、大西洋鳕和虹鳟肠容物中淀粉水解能力进行比较，大西洋鲑最低（Froystad 等，2006），鳕鱼为中等水平。鲑鱼淀粉酶的低活性被建议性地归因于该分子底物结合位点结构上的不足。蛋白酶在分子结构、最适pH 以及热稳定性的种间差异性已被报道过（Glass 等，1989）。

表3-1 消化道的消化酶a,b

来源

胃

外分泌

胰腺

肠粘膜

粘膜细胞

的细胞质

a 酶 胃蛋白酶（胃蛋白酶原） 胰蛋白酶（胰蛋白酶原） 胰凝乳蛋白酶（胰凝乳蛋白酶原） 胰肽酶I （胰肽酶I 原） 胰肽酶II （胰肽酶II 原） 羧肽酶A （羧肽酶A 原） 羧肽酶B （羧肽酶B 原） 辅脂酶（辅脂酶原） 胰脂酶 胆固醇酯水解酶 胰-α-淀粉酶 核糖核酸酶 脱氧核糖核酸酶 磷脂酶A(磷脂酶A 原) 肠肽酶 氨肽酶 二肽酶 葡糖淀粉酶 蔗糖酶 核酸酶及相关酶 各种肽酶 作用底物 蛋白质和多肽 蛋白质和多肽 蛋白质和多肽 弹性蛋白，其他蛋白质 弹性蛋白，其他蛋白质 蛋白质和多肽 蛋白质和多肽 脂肪滴 甘油三酯 胆固醇酯 淀粉 RNA DNA 磷脂 胰蛋白酶原 多肽 二肽 麦芽糖，麦芽三糖 蔗糖 核酸 二，三及四肽 专一性或产物 与芳香氨基酸相连的肽键 与精氨酸相连的肽键 与芳香氨基酸相连的肽键 与脂肪族和中性氨基酸相连的肽键 与脂肪族和中性氨基酸相连的肽键 有芳香族或支链脂肪侧链的羧基末端氨基酸 有碱性侧链的羧基末端氨基酸 结合胆汁酸盐－甘油三酯－水的界面，生成脂肪酶作用点 単酰甘油和脂肪酸 胆固醇和脂肪酸 α-1，4 -键，产生α-极限糊精，麦芽三糖和麦芽糖 核苷 核苷 脂肪酸，溶血磷脂 胰蛋白酶 肽的N-末端氨基酸 2个氨基酸 葡萄糖 果糖和葡萄糖 戊糖及嘌呤和嘧啶碱基 氨基酸 摘自Ganong （2009）。

相关酶原在括号中展示。 b

通常，鱼类好像能根据饲料含量和相关营养物来调节胰腺消化酶的分泌

（Buddington 等，1997）。在虹鳟和黄尾鰤（Seriola quinqueradiata ）上已证明了脂肪酶活性随着脂肪含量的增加而提高（Morais 等，2004；Ducasse Cabanot 等，2007；Murashita 等，2007）。用哲水蚤（Calanus finmarchicus）蜡酯替代鱼油可提高肠道内容物的脂肪分解酶活性（Bogevik 等，2009）。然而，当饲料蜡酯最高含量25%时，脂肪消化率下降。同样，饲料蛋白和氨基酸刺激胰腺分泌胰蛋白酶（Cahu 等，2004）。当底物水平达到其限制水平时，蛋白酶的分泌好像受到底物的影响。反应机理可能与食糜中自身蛋白酶的含量有关。虹鳟饲料中提高蛋白酶抑制剂添加量，使肠中胰蛋白酶浓度呈曲线增加，尽管胰蛋白酶活性下降（Berg-Lea 等，1989）。然而，当饲料中含量大约为5 g/kg时，胰蛋白酶合成能力已超过限度。饲料蛋白水平对品系差异的影响已在美洲黄盖鲽上研究过（Gawlicka 等，2001）。

对胰腺分泌的调控机理还不是太清楚。胰促酶参与胰腺分泌的内分泌调控（Koven 等，2002），但别的肽激素与神经信号在调控中也起作用（Volkoff ，2006；Koji 等，2008；Holmgren 和Olsson ，2009）。

HCO 3-（碳酸氢盐）分泌和肠道pH

有胃鱼类进入前肠的酸性食糜好像很快被胆汁和胰液中的HCO 3-中和呈中

性。上皮细胞的分泌物也会增加对食糜的pH 调节（Cooper 等，2010）。关于肠道pH 的差异和饲料组成影响的报道有限。已发现欧洲比目鱼肠中细胞pH 下降促进HCO 3-分泌（Wilson 和Grosell ，2003；Cooper 等，2010）。肠道缓冲能力好像

也根据氨基酸和脂肪酸的持续释放被充分调控。例如随着虹鳟肠道末端延长趋势，肠道中的pH 测定值都在7以上（Bucking 和Wood ，2006）。在多数末端片段中微生物的活性高于较近端部分，pH 可能会被认为更低，如大西洋鳕鱼中就是这样（Seppola 等，2005）。上皮细胞HCO 3-的分泌好像在阻止海水鱼饮用水捕食

鱼的过程中所获Ca 的过多吸收方面起着重要作用。Ca 的碳酸盐沉积物如CaCO 3，是不能被吸收的。此过程在肠道水分吸收中好像是一重要因素（Whittamore 等，2010）。

消化酶结合膜

有吸收性细胞的刷状缘组成了肽酶结合膜，可完成在进入细胞前将小肽水解。肽酶对肽链的末端氨基起作用。它们为数众多，带有不同的特异性。不同鱼2+2+

类的肽酶在最适pH 、热稳定性和肠道中的分布方面呈现了不同特性（Kuz ’mina ，2008）。饲料蛋白含量影响草食性、杂食性和肉食性鱼类刷状缘氨基肽酶活性（Buddington 等，1997），不同鱼的种属间有适度差异（Cahu 和Infante ，1995）。

刷状缘双糖酶水解带有2～4个单位的低分子糖类，然后生成各自游离形式的单糖。发现了肠道（组织）匀浆水解麦芽糖的能力最高。葡萄糖由麦芽糖以较蔗糖和海藻糖快几倍的速度产生（Buddington 和Hilton ，1987；Krogdahl 等，1999；Kuz ’mina ，2008）。鱼类肠道粘膜（组织）匀浆也显示有水解乳糖的能力。这种活性的酶似乎存在于细胞质，因为当刷状缘膜被离心时活性保留于匀浆中（Krogdahl 等个人交流）。相比肉食性鱼类，草食性和杂食性鱼类在肠道刷状缘上有几层折叠的更高双糖酶活（Kuz ’mina ，2008）。现在的研究表明生活在冷水中的鱼类双糖酶比温水鱼类有更高的专一性（Maffia 等，1993）。在多数鱼类的前肠段检测到最高活性，朝着肛门方向逐渐下降。刷状缘双糖酶的活性是否受饲料碳水化合物含量的影响似乎根据鱼的饲养环境而定。一项关于虹鳟和大西洋鲑饲料淀粉含量影响的比较性研究表明了两种鱼双糖酶活力均随淀粉含量的增加而提高（Krogdahl 等，2004）。然而，在其他关于不同淀粉含量对鲑科鱼的研究中发现，饲料淀粉含量不能改变双糖酶活性（Buddington 和Hilton ，1987；Krogdahl 等，1999；Kuz ’mina ，2008）。结果的不一致也许与淀粉含量、淀粉加工、饲料加工质量、摄食量、和/或如温度、盐度等环境因子间的差异有关。应该要记住鱼类能通过组织中酶浓度的增加或刷状缘面积增大或两者来调节刷状缘酶活。两种可能性应该被考虑到刷状缘酶活力影响研究中。已确定肠刷状缘上没有任何水解脂肪的构造。

肠道转运时间

许多鱼类肠通过率和转运时间随饲料组成、粒径和饲料结构而异（Guilloteau ，1979；Hill ，2007）。增加流进小肠后端的可消化糖类、蛋白质和脂类流量会抑制肠蠕动。脂类的抑制最强（Hasler ，2006）。这些研究报告与鱼胃排空率的研究结果有关（dos Santos和Jobling ，1988）。多数关于鱼类肠道通过率的研究已集中于对粗纤维和填充剂的影响（Storebakken ，1985；Storebakken 和Austreng ，1997；Dias 等，1998）。可溶性的消化性碳水化合物如藻胶和果胶与如二氧化硅和一般的沸石类的填充剂一样，好像能致鱼类透过率

下降。也许会建议调控肠道透过率来改善营养物的利用和阻止后肠段营养物的通过。然而，可溶性纤维和填充剂往往降低营养物质的消化率，尤其是饲料中的脂肪。另一方面，不溶性纤维，如纤维素，可以加速通过速率（Dohnalek ，2004）。肠的通过速率被认为在鱼种类之间有差异。然而，无可用的可比性研究。虹鳟和海鲈餐后5到35小时粪便标记物出现的研究表明有相似的通过时间（Storebakken ，1985；Dias 等，1998）。

消化过程

胃消化

一个营养物有效的消化和吸收条件是在水中可溶。胃中盐酸的协同作用和胃蛋白酶变性、降低大多数蛋白和增加它们的可溶性。此过程也增加了其他营养物如碳水化合物和饲料中的矿物质的水溶性。低pH 增加许多矿物质低溶解性并将它们转成氯化物的型式，使它们较在饲料中自然型式具有更高的水溶性。脂类也被释放出来。脂类的水解使其具有聚集成脂肪微粒的趋势。在正常情况下，饲料和胃中的乳化剂，如磷脂和某些蛋白质，将限制脂肪微粒的大小。然而，如果脂肪释放速度太快或者乳化剂供应受限，将形成脂肪沉积。结果会像在某些养殖条件中见到的一样（脂肪溢出）（Baeverfjord 等，2006）。条件好像是多因子的，并受颗粒破碎、盐度急剧变化以及温度的影响。

酶在鱼对食物有机体的消化过程中的重要性已成为多位科学家讨论的一项话题（见Kuz ’mina （2008）综述）。无可争辩，当活体猎物被采食后，其提供一系列胃、胰腺和结合酶的粘膜肠道消化器官也被采食。而且，被食动物的每一细胞都含有能够在酸性pH 时降解蛋白、脂肪、碳水化合物、核苷酸和其它细胞成分的溶酶体。当遇到含有酸和酶的宿主胃液产生应激时，它们被激活。此过程已被定义为 “自体溶解”（Kuz ’mina,2008）。研究人员主要争论观察到的鱼体中整个被食动物的快速降解过程包括被食者细胞消化器被胃液中的H 离子激活。此离子已被评估，以较消化酶快1000倍的速度扩散到被食者体内。根据这种观点，胃消化从三个起点进行：宿主和被食者的消化道以及从被食者的组织中。被食者酶对营养物消化的重要性没有被确定，但建议根据讨论中的营养物，鱼的种类及它的发育阶段、被捕食者及自身的生理状态、环境温度和氧含量的变化而变化，（Kuz ’mina ，2008）。对喂干饲料的鱼来说，饲料中的酶当然是不重要的，+

除非特殊添加。

肠道消化

一旦胃部肌肉和结构的混合及搅动行为已将饲料处理成适宜的粒径大小，足够的水分含量为进一步转运和加工，部分已消化过的饲料，现在称为食糜，被转到中肠、肠道的幽门或肝胰腺部位。胃加工后的产物是一种已溶营养物的混合物，主要是蛋白质和大的肽类；单、双、寡以及多糖；水溶性维生素；乳化过的脂类，包括脂溶性维生素；可溶的矿物质和维生素；以及任何不溶或难溶的饲料原料细粒。某些品种的无胃鱼中，饲料颗粒大小被各种构造磨碎，如砂囊，并在中肠中开始进行营养物的酶解。

蛋白质和肽链经内源或外源性的肽酶的相应作用在食糜中进行水解。胰蛋白酶水解赖氨酸和精氨酸端的肽键，产生羧基肽酶B 底物（如碱性氨基酸）的羧基肽末端。胰凝乳蛋白酶优先水解支链氨基酸键，产生适合羧肽酶A 作用的羧基末端。胰肽酶E 优先水解与脂肪侧链和中性氨基酸相连的肽，对弹性蛋白水解有显著效果。在胰酶作用后，肽链是短的，往往带有不到五个氨基酸。在氨肽酶进一步的水解后，氨基酸的大部分被作为游离氨基酸吸收。然而，细胞内更进一步水解的小肽可能占有重要份额。

在消化的开始阶段，脂肪消化需要胃和肠中饲料释放的脂类乳化作用。依赖胆汁酸盐的羧基酯脂肪酶是多数鱼类的脂肪酶以及许多种类的仅有的脂肪酶。这种羧基酯脂肪酶好像有显著优先水解底物的特异性，包括长链高度不饱和脂肪酸三酰甘油酯1和3位点的键。此种脂肪酶也有水解蜡酯的能力（Tocher 和Sargent ，1984；Gjellesvik 等，1989；Tocher ，2003；Kurtovic 等，2009）。鱼类水解磷脂非常有效，但没有发现有特定的磷脂酶（Tocher ，2003）。不知道最终的水解产物，不止一种脂肪分解酶的相关作用的结果，是否是游离氨基酸和甘油酸酯或甘油。然而，肠道粘膜上甘油三酯重新合成的酶类在甘油之前好像更擅长于甘油酯（Oxley 等，2007），表明甘油酯是重要的终产物。食糜中脂肪分解产物脂肪酸经胆汁酸和磷脂被结合形成初级的胶团。随着胶团的扩大，它们被转变成能包住更多亲脂复合物（如长链不饱和脂肪酸、胆甾醇酯级脂溶性维生素）的次级胶团。脂类吸收的进一步过程虽不清楚，但相信与哺乳类动物差不多。当次级胶团到达所谓的未被搅动过的覆盖肠道刷状缘的水层，它们被此层较低的

pH 破裂。脂肪酸通过扩散方式或由蛋白质协助的主动运输穿过刷状缘粘膜。

小分子量的糖类，如葡萄糖、麦芽糖及蔗糖，好像在所有鱼中都能被有效消化（Singh 和Nose ，1967；Hilton 等，1982；Storebakken 等，1998）。这些都是高水溶性的，它们的水解仅靠刷状缘上的葡萄糖苷酶。水解产物主要是葡萄糖和果糖。淀粉和壳多糖分别通过a-淀粉酶和壳多糖酶进行消化。然而，大多数饲料原料中的淀粉通常被包含在不溶性的颗粒中，因此在鱼类肠道中不被淀粉酶水解，除非用水蒸汽热处理（Krogdahl 等，2005）。与这种类型不同的是燕麦中的淀粉，不需加热即可被消化，甚至大西洋鲑也能（Amesen 等，1990；Amessen 和Krogdahl ，1995；Krogdahl 等，2005）。壳多糖在吃食甲壳类天然饵料的鱼类中好像相当难被水解（Krogdahl 等，2005）。原因可能是这种多聚糖的低溶解性、极少的（或没有）壳多糖酶产生、或壳多糖酶活性的产物N-乙酰葡糖胺的低吸收率（Gutowska 等，2004）。

微生物消化

所有动物的消化道，包括鱼类，栖息着许多种类的微生物、需氧菌、兼氧菌以及厌氧菌。鱼类细菌的数量一般较恒温动物少，但在不同鱼类之间存在非常大的差异。一些外源性细菌，短暂出现在食糜中；其它一些自身性细菌是栖息于粘膜表面，并在此进行繁殖。直到过去的十年，肠道微生物的研究在很大程度上受方法局限性的限制，因为仅仅研究能生长在可用的媒质中存活的细菌。分子工具的发展及国际上资料库中数据的收集已经改变了这种局面，研究的数量正在增多。显然，鱼类消化道中栖息的微生物，会分泌能水解和代谢蛋白质、淀粉、纤维素、其它非淀粉多糖、壳多糖及木质素的消化酶（Kuz ’mina ，2008；Ray 等，2009）。后肠内容物中较前肠更易发现更高浓度的细菌，变化与饲料来源差异相关。而且这种环境中的微生物对肠道中的微生物有巨大的影响。通常草食性鱼类较肉食性具有更多的细菌数量。但也可以看到这些菌群因肠道结构的不同而异。如鳕鱼类，有一由括约肌关闭的腔状物，含有较大西洋鲑更多的细菌数（Seppola 等，2005）。饲料营养物质经细菌发酵的产物是氨基酸、葡萄糖、乙酸盐、丙酸盐、丁酸盐以及所有明显能被鱼类后肠充分吸收的物质。然而，即使是在草食性鱼类中微生物的发酵对整个营养物的供给所作的贡献可能也是最小的。

营养物质的吸收

消化酶作用的产物能进入生物体内穿过刷状缘经扩散或顺浓度梯度被动运输或通过主动耗能逆浓度梯度运输。经薄壁组织途径的通路也是可能的，但认为在鱼类中的重要性不大（Ferraris 等，1990；Oxley 等，2007）。被动和主动运输经营养物特定的载体或一组有相似化学特性营养物质发生。两者均为饱和机理。鱼类有吸收整个肠道（包括后肠的多数区域）营养物的器官（Ferraris 和Ahearn ，1984；Collie ，1985；Buddington 和Diamond ，1987；Bakke-McKellep 等，2000）。然而不同鱼类之间沿着肠道分布的载体是不同的，尽管多数鱼朝着后肠方向呈现下降的吸收率（Buddington 等，1987；Bakke 等，2010）。这样，营养物吸收的基本机理好像与哺乳动物相似。然而，对大多数来说，鱼类中极少数载体对营养物的吸收率是较低的（Reshkin 和Ahearn ，1987；Buddington 等，1997）。

主动运输通常依靠离子进行，如Na +、Cl -、K +、H +，也需运输的能量去维持穿过细胞膜必要的离子浓度梯度。营养物的载体通过不断形成呈现高度守恒。然而，从如底物亲和力与最大速率的特性角度，已经观察到鱼类品种之间的差异。与肉食性鱼类相比，草食性鱼类中氨基酸载体有明显的底物亲和力趋势，也有关于葡萄糖载体V max 的相反趋势（Ferraris 和Ahearn ，1984；Buddington 和Diamond ，

1987）。也有研究表明了淡水鱼每单位组织的营养物较海水鱼有更高的流量（Ferraris 和Ahearn ，1984；Collie ，1985；Buddington 和Diamond ，1987）。和所期望的一样，随着水温升高，载运能力有增加的趋势（Houpe 等，1996）。

主要根据在欧鳗（Anguilla anguilla）上的研究，好像鱼类有至少四种不同的Na +依赖型氨基酸载体，每一种酸性、中性、N-乙酰氨基酸和脯氨酸都有一个载体（Storelli 等，1989）。在哺乳动物中，钠依赖性载体的存在好像是为了吸收中性和碱性氨基酸（如甘氨酸、丙氨酸、赖氨酸）。对于组氨酸有一种高度专一载体，因为此载体好像不受制于其它氨基酸的出现（Glover 和Wood ，2008）。然而，关于不同氨基酸底物的特异性在鱼类品种之间存在差异（Collie 和Ferraris ，1995）。

在草食性和肉食性鱼类如罗非鱼、欧鳗、铜平鲉（Sebastes caurinus ）、海鲈、虹鳟、大西洋鲑等研究中发现含有肽载体（Thamotharan 等，1996a,b ；Maffia 等，1997；Nordrum 等，2000；Verri 等，2000；Ostaszewska 等，2010）。两种

载体T1、T2的分子结构已在斑马鱼和鳕鱼上被发现（Buddington 等，1997；Verri 等，2003；Romano 等，2006）。如在虹鳟中的示例，饲料组成可能影响T1载体的表达（Ostaszewska 等，2010）。一项关于氨基酸和肽运输的比较研究已在虹鳟和大西洋鲑中进行，表明种类之间沿着肠道存在运输活性的差异性。在两个种类中，沿着肠道方向运输活性下降。好像虹鳟后肠较大西洋鲑有更高赖氨酸和蛋氨酸运输能力，苯丙氨酸或脯氨酸的运算能力相当或略低。大豆的投喂降低了间接载体吸收，增加了透过率。两种鱼类，营养物的转运也受水体盐度的影响。结果表明咸水中间接载体的吸收较淡水中更重要（Bakke-McKellp 等，2000；Nordrum 等，2000）。

某些饲料和内源性蛋白质能免于肠中段溶解酶的消化。这类蛋白质可作为大分子被吸收。人类γ－球蛋白、氧化酶、过氧化物酶、铁蛋白、朊蛋白以及口服疫苗的吸收已在不同鱼中被证实（Lavelle 和Harris ，1997；Amthauer 等，2000a ；Concha 等，2002；Valle 等，2008）。后肠好像是最重要的吸收较大肽类和蛋白质的部位，完整蛋白质的吸收被认为是抵抗外源性蛋白和病原体的防御器官发育所必需。然而，大分子营养吸收作用的重要性被认为是很小的。大分子吸收方面的研究存在一种蛋白胰腺内环境的例子。然而，尽管花了很多心思去获得这些关于蛋白循环方面的信息，但支撑这种观点的数据非常罕见（Rothman 等，2002）。

关于脂类穿过鱼类肠粘膜运输方面的信息是非常有限的，但目前的研究表明此过程与其它脊椎动物非常相似。前肠似乎能吸收大多数饲料脂类。中链和较长的高度不饱和脂肪酸的吸收更多是在中段，与更长和较饱和的脂肪酸相比，后者更多是在后段中被吸收（R¢sj¢等，2000）。相信脂肪酸与脂肪醇一样，通过扩散作用穿过刷状缘膜。然而，脂肪酸结合蛋白（FABP ）在鱼类肠中也存在，表明被动运输可能会发生（Andre 等，2000；Concha 等，2002；Iqbal 和Hussain ，2009）。蜡酯中脂肪醇的吸收，大量存在于一些海产生物体中，例如挠足类，较脂肪酸吸收慢。酸和脂肪醇两者都需要在肠细胞中重新进行评估。甘油三酯是由脂肪酸和甘油酯或者甘油－3－磷酸产生的（Caballero 等，2006）。甘油酯好像是甘油三酯生成的主要底物，而利用甘油－3－磷酸进行磷脂的合成。生成效率及两者之间的区分好像要看饲料中脂类来源而定。粘膜细胞产生的甘油三酯结合成能沉积在细胞脂肪滴中的脂蛋白，并经胞外分泌作用离开细胞（Hernandez －Blazquez

和Da Silva，1998；Kjaer 等，2009）。由肠内细胞产生的脂蛋白应该能被称做门静脉微粒而不是乳糜微粒，或者称作乳糜，因为它们没有经食糜转入到淋巴管中（Tocher 和Sargent ，1984；Bogevik 等，2008）。然而，脂类在内脏和整个循环中的运转过程还不明确。

饲料中磷脂的供给对脂类在体内有效的消化、吸收、细胞内代谢和更近一步的转运是必需的（Tocher 等，2008）。已观察到磷脂的缺乏会引起脂类在鲤鱼和鲑科鱼类肠吸收性细胞中的沉积及组织变异（Fontagne 等，1998；Olsen 等，2003）。

已经在几种鱼中进行了葡萄糖吸收的研究，好像与其它脊椎动物的性质相似。D －葡萄糖和半乳糖被相同的刷状载体SGLT1吸收，它产生电并依赖Na +和能量（Krogdahl 等，2005；Geurden 等，2007）。鱼类中果糖也被吸收。然而，果糖假定的一种被动运输载体，与其它脊椎动物的GLUT5一样，在鱼类中还没被确定。其它载体也许提供单糖额外的转运能力然而也没在鱼中记载过。

在大西洋鲑的研究中表明，碳水化合物的吸收主要也发生在鱼肠的中段部位（Krogdahl 等，1999；Bakke-McKellep 等，2000）。一致认为刷状缘上水解双糖的酶类在肠道中段具有最高的活性。不同种类之间存在差异，但大多数鱼能高效吸收单糖或双糖（Singh 和Nose ，1967；Hilton 等，1982；Hilton 和Atkinson ，1982；Storebakken 等，1998）。科学文献中没有关于N-乙酰氨基葡萄糖、壳多糖酶活的水解产物吸收机理方面的信息。

对刷状缘和侧膜营养物转运能力增强和下降及它们的调控机理的认识非常有限。在刷状缘膜中载体浓度能快速变化，例如通过胞内载体的进入，信号可能会通过内分泌和/或神经信号被调节（Holmgren 和Olsson ，2009）。

虾

虾可能是滤食性动物、食腐动物以及肉食性动物，并被分类为草食性、肉食性和杂食性。对虾胃内内容物的研究表明了它们的食物包括其它种类的甲壳动物、环节动物、软体动物、棘皮动物、线虫类、鱼体组织、昆虫、种子、藻类、大型植物、植物性物质以及碎屑（Focken 等，1998；Figueiredo 和Anderson ，2009）。某些种类已发展成较其它种类更偏向肉食性的采食习惯。在粗放和半精养池塘养殖的虾，天然可食用的食物有机体能超过外源性提供的食物占主导

（Nunes 等，1997；Nunes 和Parsons ，2000），而天然饵料在更精养的系统中所起的作用在减少或消失。

消化器官的结构与功能

虾类消化道的结构常常被分为三个主要部分：前肠、中肠和后肠。前肠可被进一步分为：食道、贲门胃、幽门胃和饲料颗粒被磨碎和过滤的腔（Mantel ，1983；Ceccaldi ，1997）。图3－4描述了消化道的结构。带有不同大小、刚毛、触角以及齿的薄层使胃的结构相当复杂。多数虾的胃中有一钙化的结构，作为胃磨而被知道。虾类主要的消化器官是肝胰腺（中肠腺），是一大的多叶状结构，中肠的分结构。由一单独具有消化特性的上皮层所覆盖的盲管是其基本的单位。管道长度各异并汇入到更大的集合管中，并以一或两个大的开向中肠的小管结束。肠道后肠是直的并在肛门前端扩展到直肠。一角质蛋白复合层，虾外骨骼的一部分，覆盖前肠和后肠的外表面。中肠没被这种结构覆盖，是肠道具有表面吸收特性唯一的部分。角质蛋白层的脱落和更替发生于每一脱落期。某些虾类，胃中的咀嚼器也在每一周期进行更换（Ceccaldi ，1997）。虾幼体发育时有简单的肠，随着特定阶段的进化会发育成更复杂的结构。

图3-4 虾的消化道解剖图

引自圭尔夫大学Victoria Blondin

虾用带有专一捕捉功能附肢的颚来捕捉和预处理饲料。饲料经较短的食道流到胃中。饲料主要通过不同的腮、附肢和钙化部分包括胃磨的作用，在胃中进行分解（Ceccaldi ，1997）。饲料被转化成正好适合传到中肠的颗粒。更大的颗粒经液态流回流到胃的更近端部位以进一步降解。饲料的另一种分级经腺腮（突起）在中肠中进行。不易消化的颗粒通向消化道的后段，而有用的营养性物质进入到肝胰腺中。

肝胰腺兼有胰腺、肠和肝的功能，主要负责如消化酶的分泌及合成、已消化物质的吸收和脂类、碳水化合物及矿物质代谢等过程。它是用于短暂的脱膜期和卵黄生成作用时的物质生产中心。此腺组织也是一重金属和带毒的有机物的解毒器官（Ceccaldi ，1997）。少数虾类有不同长度和数量的中肠盲肠，与胃很近，在肝胰腺管的开口处，或者在后肠的入口处。腺管的细胞有微绒毛，表明有吸收功能。虾后肠上皮细胞参与渗透压调节（如水及离子的转运和代谢）和粪便中排出物的成形（Ceccaldi ，1997）。

虾用膜包住粪便，一种用于分离肠上皮细胞中消化物质的非细胞层。这种膜由中肠分泌包括角质和蛋白（Martin 等，2006）。这对表观消化率测定有指导意义。一方面，膜中营养物被丢失，另一方面是从过滤过程降低粪便中营养物的丢失。

消化酶

虾胃，由一角质面覆盖，不分泌酸和酶，但它的内容物常显示具有消化酶活性，有些可能来源于肝胰腺，有些来源于摄食动物。至少在某些甲壳类中，产生于肝胰腺的消化酶由中肠流进胃中（Vogt 等，1989）。因此，这种消化过程可以在饲料进入中肠之前开始。

肝胰腺是虾主要的分泌器官。消化酶在F-细胞（纤维细胞）中合成并在B-细胞（泡状细胞）中沉积（Vogt 等，1989；Sousa 等，2005）。在某些但不是所有的种类中，B-细胞包含可能含有活性或酶原型式的微粒（Babu 和Manjulatha ，1995；Sainz 等，2004；Ong 和Johnston ，2006）。肝胰腺分泌广泛的消化酶；蛋白酶，包括特定的胶原酶；脂肪分解酶、几丁质酶、纤维素酶、地衣多糖酶、能利用植物细胞壁中的纤维素的а/β-葡萄糖苷酶和/或а-淀粉酶（Xue 等，1999；Johnston 和Freeman ，2005；Carrillo-Farnes 等，2007；Figueiredo 和Anderson ，2009）。摄食高蛋白饲料的种类具有高的蛋白酶活性。以甲壳类为食的种类能合成几丁质酶。草食性种类易于产生高含量的各种糖酶，能分解细胞壁和利用植物细胞壁中的纤维素、褐藻多糖及其它非淀粉多糖（Xue 等，1999；Johnston 和Freeman ，2005）。杂食性摄食者有上文提到的几种酶的高活性，能利用广泛的食物源。

甲壳类主要的肽链内切酶是胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶。然而，某些种类合成

的组织蛋白酶L 作为主要的蛋白分解酶（Teschke 和Saborowski ，2005；Carrillo-Farnes 等，2007；Chisty 等，2009）。关于纯化酶的研究极少见，但对许多种类来说基因序列是可用的（Carrillo-Farnes 等，2007）。对肝胰腺提取物研究的主要如酶的抑制剂、最适pH 和耐热性等（Carrillo-Farnes 等，2007）。虾胰蛋白酶原好像缺乏识别脊椎动物胰蛋白酶的肠激酶序列。然而，它被肝胰腺提取物激活，这便是胰凝乳蛋白酶原（Babu 和Manjulatha ，1995；Viader-Salvado 等，2007）。关于肽链外切酶的信息，如羧肽酶和氨肽酶，很难在虾中找到（Carrillo-Farnes 等，2007）。

Carrillo-Farnes 等（2007）已在几种虾中发现了能水解甘油三酯的酶和磷脂。然而，关于甘油三酯的水解是否由甘油三酯脂肪酶、磷脂酶或两者来催化还存在某种争议。凡纳宾对虾中好像有这两种物质。此品种的两个带有脂肪分解活性的片段已被分离出来；一个倾向于甘油三酯底物，另一个倾向于磷脂（Carrillo-Farnes 等，2007）。一项关于凡纳宾对虾脂肪酶对底物专一性的比较研究表现了一种对n-3和n-6脂肪酸很强的偏向性。对凡纳宾对虾、褐美对虾和美非美对虾的脂肪酶的研究表明具有相似的偏向性。几种虾类脂肪酶在5至11的范围中呈现出两种最适pH （Carrillo-Farnes 等，2007）。脂肪酶和脂酶被发现与R-细胞的微绒毛有关联，与B-细胞液泡中的、F-细胞核泡上的、肝胰腺管内的以及管状连接组织间内的一样（Lopez-Lopez 等，2003）。R-细胞能从腔内吸收脂肪酸并将它们储存在细胞内。

虾能水解大量的寡糖和多糖，甚至大大超过草食性鱼类。不同虾类的肝胰腺和/或消化道其它部位的组织已呈现了广泛的酶活特性如α-和β-半乳糖苷酶、α-藻糖苷酶、地衣多糖酶、α-甘露糖酶、β-葡萄糖苷酶、木聚糖酶以及纤维素酶（Carrillo-Farnes 等综述，2007）。不清楚虾的这些或者被虾类消化食物的酶是否为内源性的。根据这些试验，许多虾类好像能非常有效地利用淀粉和其它多糖。三种序列已从凡纳宾虾中进行克隆，呈现出与哺乳动物α-淀粉酶有很高的相似性。已在一种或更多种类中发现了α-和β-半乳糖苷酶、α-藻糖苷酶、地衣多糖酶、α-甘露糖酶、β-葡萄糖苷酶、木聚糖酶以及纤维素酶等酶的活性（Van Wormhoudt 和Sellos ，2003）。这些告诉我们，虾有很强的水解多糖能力，与它们起初就以浮游植物为主要的营养来源而作为一种草食性或杂食性动物有

关（Le Vay等，2001；Diaz 等，2008b ）。

肝胰腺的两种细胞类型，R 型和F 型，都带有吸收功能的微绒毛。同样，几种虾类的盲肠上皮细胞也有组织良好的微绒毛，但并不清楚它们是否具有像氨基肽酶和双糖酶一样的消化酶（Ceccaldi ，1997）。肝胰腺的组织匀浆显现出α-葡萄糖苷酶活性，但这种酶可能是胞内酶。

在蜕壳期内肝胰腺的酶容物（如胰蛋白酶和几丁质酶）发生了较大变化（Hernandez 和Murueta ，2009）。几丁质酶消化老的外壳，因此它被重吸收并被新合成的几丁质所取代。甚至在同种内，消化酶的产生好像全年都会根据可用的营养物的来源发生变化。褐虾（Crangon crangon）在夏季有很高的胰蛋白酶的活性，而在冬季活性低（Pohlmann ，2007；Sahlmann ，2008）。后面的试验也表明了虾可以循环使用消化酶。甚至被食者中的酶都能幸存于肠道中的水解条件下并经肝胰腺重复利用（Sahlmann ，2008）。

酶好像通过摄食从肝胰腺中排空（Ong 和Johnston ，2006）。已发现酶从中肠到胃的转移会导致酶额外的合成和分泌（Vogt 等，1989）。很多品种已表明能根据饲料组成调节蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶。品种间存在差异。对某些种类而言，已观察到蛋白水解酶和淀粉酶上活性的变化，而脂肪酶活性没有；但就其它种类而言，淀粉酶和/或蛋白酶活性好像没变化（Moss 等，2001；Gamboa-Delgado 等，2003；Lopez – Lopez等，2005）。已发现高淀粉含量可以增加凡纳宾对虾α-淀粉酶和β-葡萄糖苷酶活性（Le Moullac等，1997；Gaxiola 等，2005）。同种虾类胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶的活性随蛋白含量的变化而变化（Le Moullac 等，1997；Lemos 等，2000；）。种类间的活性大小好像也不同并因饲料蛋白源而异。

对饲料组成适应性的调控机理还不清楚。在这种调控中可能含有肠激素（Santos 等，1997）。从海水甲壳类动物中分离出来的胃泌-肠促胰酶状肽，可以刺激中肠腺细胞的分离（Favrel 等，1991）。而且，脊椎动物的GI 激素、CCK-8（脱硫型式）、胃泌激素、分泌素都刺激蛋白酶和淀粉酶从肝胰腺中分泌出来（Resch-Sedlmeier 和Sedlmeier ，1999）。同样，眼柄激素，例如胰高血糖素，已被建议用于消化功能的调节中（Carrillo-Farnes 等，2007）。

消化

从性质上看，虾和鱼的消化过程似乎很相似。即使虾没有能分泌的胃，在许多种类中营养物的水解好像在前肠中就通过从肝胰腺中或被食动物中释放的消化酶作用开始了。所有大的营养物当到达中肠遇到来自肝胰腺的含有蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的液体时会被部分水解。大营养物的降解在肝胰腺中继续进行，终产物大致是小肽和氨基酸、脂肪酸和甘油酯，或许还有游离甘油。甲壳类对脂类的消化与鱼类相似，脂类的消化率明显高于90%。凡纳宾对虾从早期发育开始中肠腺即具有脂肪酶的活性，表明脂肪的消化能力与发育过程中脂肪的重要性一样（Rivera-Perez 等，2010）。虾和鱼之间最大的差别是甲壳类不产生胆汁也不能在脂肪消化和代谢中利用胆汁酸盐（Cherif 等，2007）。因此虾类对额外添加乳化剂的需求高于脊椎动物。

虾肠道中的微生物群也许会在某些虾类摄食高糖饲料方面起作用。然而，蠕动频率非常高并阻碍了大范围的微生物发酵作用。微生物会提供维生素，也可能增加消化酶，但前肠和后肠中的组成都没有任何改变（Ceccaldi ，1997）。

吸收

甲壳动物对营养物的吸收主要发生在肝胰腺中。此管状系统有一能促进营养物快速转运到淋巴的上皮细胞的单细胞层。然而，还没有透彻研究过肝胰腺组织不同类型细胞的吸收功能。据报道，肝胰腺中几种刷状缘膜载体的活性依赖于pH （Verri 等，2001），并举例说明了Na +/D-葡萄糖协同载体，Na +/Cl－/L-丙氨酸协同载体，Na +/2Cl－/L-亮氨酸协同载体以及Na +/Cl－/L-谷氨酸协同载体。肝胰腺中低pH 促进营养物质进入上皮细胞中。

结论

鱼和虾在消化道的解剖学特征上差别较大，虾类似乎比鱼类更复杂。然而，鱼类结构上的差异更大。另外，消化过程的差异较小，通常机理与较高等动物相似。目前关于鱼类消化生理学的研究远超过虾类，但许多细节还需进一步的研究，在鱼上也需进一步深入研究。为能够更理想地配制和加工饲料以能满足养殖动物的营养需求并使其获得健康，需要更好地认识消化道中的饲料消化途径以及消化过程。此过程主要决定于动物的发育阶段，并随环境条件而改变。甚至在鱼上的调控方面也涉及得非常少。也需要更多关注消化道中饲料组成与防御机制的相互作用。

（翻译 顾夕章 审稿 李杰）