两种不同生境对豚草入侵影响的实验研究

农业资源与环境学报

Journal of Agricultural Resources and Environment

两种不同生境对豚草入侵影响的实验研究

郭

涛1，邝继云1，吕洁杰1，廖

斌2*

2. 中山大学生命科学学院，（1. 海南省农村环保能源站，海南海口570203；广东广州510006）

摘探讨生境与豚要：什么样的生境更有利于外来植物入侵，一直是入侵生态学重点关注的问题。本研究以豚草为实验入侵植物，

4、9、16四个不同人工植物群落与入侵有土壤种子库的豚草入侵物种多样性水平为1、草入侵的关系。通过人工草地群落试验发现，m -2、裸地生境相比，其生物量平均减少590g ·植株高度平均降低43.7cm 、成活率平均降低21.4%，其在群落中的优势度平均降低0.695。由此推断豚草入侵裸地时，生境中存在大量的空余生态位，说明已有植物群落定居的生境对豚草的入侵有强烈的抵御作用。

豚草很容易成为单优势物种，而豚草入侵已有植物群落的生境时，现有植物物种已占据了大量的生态位空间，其入侵性明显降低。研究结果揭示，对外来入侵植物的管理和防控上应采取以预防为主的策略，营造多样化的本地植物群落，减少人为裸地存在时间，可阻挡或延缓外来植物的入侵。

豚草；入侵抵御关键词：人工草地群落；植物入侵；生物多样性；Q948.12中图分类号：

A 文献标志码：

2095-681905-0511-06文章编号：（2015）

doi:10.13254/j.jare.2015.0086

Effect of Two Different Habitats on Ragweed Invasion

（1.Rural Environmental Protection and Energy Station of Hainan Province, Haikou 570203, China; 2.School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510006, China ）

Abstract:Identifying the sensitive habitats with high invasibility is critical for management of biological invasion. Ragweed （Ambrosia GUO Tao 1, KUANG Ji-yun 1, L Ü Jie-jie 1, LIAO Bin 2*

artemisiifolia Linn. ）has been identified as one of the most dangerous invasive exotic species in many countries throughout the world. The ex - periment took ragweek as a model invader to reveal the community invisibility of different habitats. Compared with bare plots, the biomass, native species had strong negative effects on the performance of the invader species. The presence of native species occupied the niche space the native communities with high diversity, was effective strategies to control the invasion of exotic species. Keywords:artificial grassland assemblages; plant invasion; species richness; ragweed; invasion resistance

plant height, survival rate, and community dominance of ragweed were reduced by 590g ·m -2, 43.7cm, 21.4%and 0.695respectively when and left few empty niches for the colonization of the invaders. The results revealed that planting native species in bare soils, and maintaining

they invaded communities with four resident species richness （species richness level:1, 4, 9, 16）. The results suggested that the presence of

1992外来生物入侵已成为全球关注的焦点问题，

“外来物种入年世界生物多样性保护组织开始认为

侵是继生境破坏之后对生物多样性的第二大严重威

[1]

。生物入侵可以看作是一种特殊形式的生物污胁”

染，因为生物入侵可导致某些本地敏感物种的灭绝[2]，降低生物多样性，改变原有的生物群落组成及生物地

2015-03-29收稿日期：

博士，作者简介：郭涛（1981—），男，山东潍坊人，农艺师，主要研究

农业野生植方向为农业环境保护、外来有害生物入侵防控、

物保护及农村能源管理等方面。E-mail:[email protected]

*通信作者：廖斌E-mail:[email protected]

使理分布[3]，改变原有自然生态系统的结构与功能[4-5]，生态系统服务功能降低或者彻底丧失[6-7]。生物入侵也会影响农林业生产，造成严重的经济损失[8-9]，进而危及人们的生活安全[10]。因此，在充分认识外来物种入

探讨控制和解侵造成危害的前提下，研究入侵机理，决外来生物入侵的问题是当今科学界的一项迫切而

又严峻的课题。

长久以来，干扰都被认为是引起外来植物入侵的重要原因，人们认为干扰可以降低物种之间的竞争力，并释放植物可利用资源[11]。存在干扰的生境总是比没有干扰的地方发生更多的入侵事件[12]，并且大量

·农业资源与环境学报第32卷·第5期

不管在陆地生态系统[13]还是在的实验研究已经证明，

水生生态系统[14]内，干扰都会对生境的可入侵性有直接的作用。干扰同样会通过直接减少物种数量和降低优势物种的优势地位等方式来影响群落物种多样性。

开荒等人类生火灾、泥石流等自然灾害和采伐、往往造成局部产活动这些严重干扰生境事件的发生，

动植物群落组成和结构会地区生态系统的极大破坏，

发生极端改变。而自然植被演替的过程促使了这类

这时外来接近次生裸地的生境的植被再定植的发生，然植物和本地植物会有同样的几率同时入侵该生境。而，这种严重生境干扰事件发生是否一定有利于外来

植物的入侵呢? 答案是不确定的。Gosper 等[16]研究发但现，大火过后的生境内的确会有外来植物的侵入，是真正提高入侵率的原因是火因子干扰提高了土壤营养水平和外来植物相对的繁殖体数量从而促使入

相反，可以通过周侵发生，而非火灾本身的直接作用。期性的火因素来控制部分不耐火外来植物的入侵[17]。

豚草是菊科豚草属的一种非常难以控制和消灭的高危害性杂草，具有很强入侵能力的一年生植物，该种起源于美国南部和墨西哥北部的索诺兰沙漠地

亚洲、澳洲和大西洋群岛的区，现已广泛分布于美洲、许多国家和地区，对欧亚大陆的危害早已臭名昭著。

但研虽然外来植物入侵会发生于各种类型的生境中，究发现，不同生境类型的外来种入侵状况却不尽相

有的生境内则较少被同，有的生境中外来物种较多，入侵[19-20]。然而，什么样的生境更容易被外来物种入侵呢？本文通过设计不同多样性梯度的人工草地群落控

并提出制实验，来验证不同生境对豚草入侵的影响，在实际生产中防控豚草的建议。

[18]

[15]

表1草地实验中选择的物种序号23456897

中文名地桃花马蹄金叶下珠小鱼仙草鬼针草胜红蓟黄麻青葙拉丁名

Sida mysorensis Wight &Arn. Phyllanthus urinaria Linn. Mosladianthera （Buch.-Ham. ）Maxim.

Corchorus capsularis Linn.

Bidenspilosa Linn. Celosia argentea Linn. Dichondra reqens Forst. Urenal obata Linn.

简写Ure Dic Sid

粘毛黄花稔

Phy Mos Bid Cor Les Cel

101112

截叶铁扫帚Lespedeza cuneata （Dum.-Cours. ）G. Don 紫花苜蓿望江南狼尾草决明

Cassia occidentalis Linn.

Pennisetum alopecuroid （Linn. ）Spreng. Paspalum notatum Flugge.

Cassia tora Linn. Medicago sativa Linn.

Ageratum conyzoides Linn. Age Med

13

141516CasO CasT Pen Par

百喜草注：列表的物种按照功能组排序。物种的鉴定和拉丁名参照中国（http://www.cvh.org.cn/）植物志网络版数据库信息。

grass. Nomenclature and codes follow the Chinese Virtual Herbarium database （http://www.cvh.org.cn/）.

Note:Species are arranged by functional group:forbs, legume and

布置，采用随机区组试验设计（Randomized blocks de -

sign ），在1.3hm 2的地块上设置3个区组，每个区组内4、9、16四个物种多样性梯度（Species rich - 按照1、ness ，简写“SR ”，下同），从17个物种库中随机抽取物

种组合。每个物种单种3个重复，共48个单种小样方，物种多样性为4和9的物种组合均为30个，物种多样性为16的物种组合为12个。然后，将每个物种组合播种在1m × 1m 的小样方上，播种种子2000粒。自然生长1个植物生长周期过程中每隔1个月拔除1次杂草，统计每个物种生长表现。豚草入侵稳定

在抚育1群落的实验在第1个实验完成1年后进行，每个小样方年的不同多样性梯度的本地植物样方中，

抚育1个生长周期后，统计播种1000粒豚草种子，

株数。所有处理样方在野外每个物种的生物量、高度、

开放环境共同抚育1个植物生长周期。1.3数据统计

1

1.1试验材料

材料与方法

试验样地布置于广东省封开县西部一块旱作农

23° 31′ 19″ N 。该实田上，中心地理坐标111° 48′ 40″ E ，

料选择该区气候条件下可以生长的16种草本植物作

豚草（Ambrosia artemisiifolia Linn. ）为本地种，作为本（表1）实验的入侵种，实验植物的繁殖体均为种子。

1.2试验设计

年平均降雨量约1480验区地处亚热带季风气候区内，

mm ，年平均气温20.9℃ ，土壤类型为红壤土。实验材

豚草入侵成功率=生长出豚草的样方数× 100%/

（1）豚草入侵2种不同生境：豚草与本地植物以种

（2）子为繁殖体同时入侵人为裸地；豚草以种子为繁入侵裸地实验样方殖体入侵已建成的本地草地群落。豚草播种总样方数；

种子成活率=样方中植株数量× 100%/播种种子数量；

郭等：涛，两种不同生境对豚草入侵影响的实验研究

（Berger-Parker dominance index ）优势度指数（B-erger and Parker 1970）：N max 为每个样方中最大丰富度物种的个体数式中：

N 为每个样方中所有物种的个体数量，用来计算量，

所有物种在样地中的优势度表现。

文中使用SPSS 17.0及Excel 软件对数据进行处理和统计分析。

D =N max /N

32.6、641.8± 25.4、567.2± 30.4g ；以上生物量求对数

9.4± 0.32、9.3± 0.27、（log （））后分别为9.6± 0.75、2biomass 1.8）%、%、%；（31.0± 1.5）（41.2± 2.1）其植株高度分别

137.9± 4.0、141.6± 4.0、125.2± 3.8cm ；其为100.4± 6.5、

0.895± 0.01、在群落中的优势度指数分别为1± 0、

豚草植株数随物种多样性水平升高均呈现下降趋势，

在多高度随物种多样性水平上升呈现先升后降趋势，

豚草种子成活样性水平为9的样方内达到最高高度。

0.827± 0.01、0.799± 0.02。豚草生物量和种群优势度指6.3± 0.24；%、（34.6± 4.2）其种子成活率分别为（20.3±

4、9、16四个物种多侵人为裸地的实验处理时，在1、

（干重）样性梯度样方内，每平方米样方中豚草生物量

727.9± 下同）分别为823.1± 104.4g （平均值± 标准误，、

2

不同生境条件对豚人工草地实验研究结果表明，

草入侵成功率的影响有很大差异（图1）。在豚草入侵豚草入侵裸地时，不管群落物种多样性水平是多少，群落的成功率都为100%，即全部入侵成功。而在豚随群落物种多样草入侵已有植物定居的建成群落时，

性水平的增加，豚草入侵成功率呈现先升后降的趋势，在物种多样性水平为9的样方内，豚草的入侵成达到86.4%左右，功率最高，入侵成功率最低的情况

（即只有其他一种植物跟豚草则出现在单种的样方内

在4个物共生时），为71.4%左右。经统计分析发现，种多样性梯度下，人工裸地均比有建群的草地群落更

（Mann -Whitney Rank Sum 有助于豚草入侵成功。

2.1豚草入侵成功率的差异

结果与分析

率随样方物种多样性水平升高呈现先降后升的趋势，

在样方物种多样性水平为4时出现最低种子成活率（图2）。

4、9、而在入侵有植物定居的草地群落时，在1、16四个物种多样性梯度的1m 2样方内，豚草生物量0.23、5.8± 0.26、5.3± 0.26、4.4± 0.31；其种子成活率分别

%、%、%、%；为（5.9± 1.0）（12.2± 1.3）（15.5± 1.4）（5.9± 1.6）

120.0± 16.2、91.3± 12.5、65.7± 12.8分别为120.4± 12.9、

g ；（log （以上生物量求对数））后分别为5.7± 2biomass

Test ，SR=1:P

16:P

在入侵豚草作为一种入侵性很强草本入侵植物，不同生境时，其在群落中表现差异显著（图2）。在入

豚草入从图2可见，在同等物种多样性水平下，

侵人为裸地相比入侵有植物定居的群落，其生物量

SR =1:t =5.0，df =134，P

df =148，P

2A ）P

豚草入侵已有群落到已有草地群落植物的抵御作用。

的实验处理下，多样性为16的样方中豚草的生物量和植株高度均显著低于在单种和多样性为4的样方

P

物多样性因素显著抑制了豚草生长表现，

P

0.0001，P > 0.01；SR=4:t=4.6，图2B ）（SR=1，、植株高度0.0001；SR=4:t=8.6，df =129，P

0.1173± 0.03、0.1424± 0.05、0.0748± 0.02。

107.7± 5.1、96.9± 5.0、其植株高度分别为99.9± 3.6、77.6± 7.4cm ；其种群优势度指数分别为0.4056± 0.05、

·农业资源与环境学报第32卷·第5期

1086420

1C

4

9

16

A

***

***

***

***

[1**********]

1

D

***

4

9

16

B

***

***

***

***

多样性梯度Species richness

**

**

多样性梯度Species richness

***

[***********]

**

1.00.80.60.40.2

***

***

1

多样性梯度Species richness

4916

1

多样性梯度Species richness

4916

“**”图中数据为平均值± 标准误。：两种入侵之间差异P

1

图2豚草（Amb ）生物量、成活率、高度和种群优势度指标对比

Figure 2The biomass, survival rates, height and dominance of Amb between the two invasion

situations （co-vs. post-）at varying species richness treatments

种多样性越高，对入侵植物的抵御作用越强烈。

3讨论

生境时比入侵已建成的植物群落具有更大的入侵成

并且对群功几率，生长表现也明显地优于后者情况，出现这种现象的原落其他物种的入侵影响也会更大。

抗逆性因可能是入侵种本身特性决定了其生长迅速，强，对资源的利用效率高等优点。在它们入侵由人为

此时生境中存在大量的可或者自然干扰形成裸地时，

入侵利用资源，并且不同物种间竞争作用相对微弱，

并产生种较之非入侵物种能更快速地形成优势种群，强烈的入侵作用，并对其他物种的生长产生强烈的抑制作用。这样的实验结果提示我们在无法切断入侵途径的情况下，控制入侵阶段中最重要的步骤是尽量消

因为在人们的生产生活除大面积裸地的长时间暴露。

然而让新形成中严重干扰生境的情况是不可避免的，

就能较好地的干扰生境能快速建立本地物种的群落，防止外来入侵物种形成有效种群。

（Transport ）定外来物种的入侵一般会经过传播、

（Colonization ）（Land - 植、建群（Establishment ）和扩散

scape Spread ）4个阶段的过程[28]。将外来入侵生物防治环节提前，更有利于有效控制或减少外来物种入侵成功的几率，切断外来物种传播的途径是防止外来物

许多成功入侵的外来植物一般发生在有大量可

这种生境在利用资源或者具有波动性资源的生境中，

可利用资源时间上的差异性为外来入侵植物定植提土壤营养供了所需要的营养[21-23]。增加的阳光、水分、以及生存空间为外来植物的成功入侵创造了条件[24-26]，因为许多入侵植物会表现出比本地物种更高的资源利用能力和效率，面对同等机会出现的可利用资源时，外来入侵植物比本地植物往往有更出色的生长表现。而入侵种可以大量利用资源的机会就是当干扰事件发生或者在群落中有外来的资源的直接添加[27]。当就必须有然，入侵种为了达到建立有效种群的目的，一定的策略使得该物种由原初较少的种群数量迅速再优良的策上升到足够大。然而，对入侵种自身而言，并且略也没有比环境中可利用资源大量供应更有效，

从定植到建群的这个过生境中植物可利用资源越多，程所需要的时间就越短。

豚草入侵强烈干扰的本实验结果支持以上观点，

郭等：涛，两种不同生境对豚草入侵影响的实验研究

ments , 2006, 66:290-306. （2）

但是在当今社会经济种成功入侵最经济有效的手段。

这种活动如此频繁、交通工具如此发达的大背景下，防止外来物种入侵的措施越来越受到挑战[29]。入侵过是形成程的定植和建群两个阶段在时间上紧密相连，。

在切断外来入侵生物传播途径的第一道防线失守后，通过适当干预入侵中间阶段来达到防止外来物种入

需侵的目的，对已经有豚草定居并发生危害的地方，如机械清除、化学局部要通过合理的方式进行治理，

重点推荐使杀灭和生物防治等措施单独或综合应用，

尽量把入侵用植物替代方法进行治理豚草入侵危害，

也是防治危害程度降到最低的同时不产生负面影响，外来入侵生物需要开展的重要工作。

爆发性入侵植物种群并发生重大危害的重要前提

[30-31]

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4结论

（1）人工草地群落实验中，豚草入侵人为裸地时，

communities:A general theory of invasibility[J].Journal of Ecology , 2000,

[12]Huston M A. Management strategies for plant invasions:Manipulating

tions , 2004, 10:167-178. （3）

其种子成活率高，在草地群落中具有最大的生物量、植株高度和种群优势度。人为裸地为豚草入侵提供了良好的生境条件，豚草表现出很强的入侵性。

受（2）豚草入侵已有的植物群落定居的生境时，但到现有植物群落的抵御作用，其入侵性显著降低，

是不能完全阻止豚草入侵。

城镇郊区等外来入（3）建议加倍重视丢荒农田、侵高风险区或生态敏感区域的外来入侵生物防治工“优先占据优先发展”的作。这类区域干扰后，要利用及时采取有原则，及时培育多样性的本地物种植被，效的综合措施，最大限度防治外来生物入侵和消除入

侵危害。

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16日出版，中文版大16开，定价49.50元，《中国农业科学》每月1、国内外公开发行。每期208页，全年定价1188.00元。国内CN11-1328/S，ISSN 0578-1752，2-138，BM43。统一连续出版物号：国际标准连续出版物号：邮发代号：国外代号：

Integrative Agriculture ，JIA ）。2006年1月起与国际著名出版集团Elsevier 合作，全文数据在ScienceDirect 平台面向世界发行。20092014年JIA 影响因子为0.833。年被SCI 收录，

10-1039/S，ISSN 2095-3119，2-851，1591M 。国际标准连续出版物号：邮发代号：国外代号：

也可向编辑部直接订购。《中国农业科学》中、英文版均可通过全国各地邮局订阅，编辑部地址：北京中关村南大街12号《中国农业科学》010-82109808，82106281，82105098；电话：

www.ChinaAgriSci.com ；网址：联系人：林鉴非

100081；邮编：

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JIA 大16开，CN 每月20日出版，国内外公开发行。每期180页，国内订价80.00元，全年960.00元。国内统一连续出版物号：ASA ）2002年创刊，英文版（Agricultural Sciences in China ，月刊。2012年更名为（Journal of 《中国农业科学》，《农业科学学报》