盐碱地植物的进化与适应

期末论文之

盐碱地植物的进化与适应及其利用

(生物技术及应用基地班08级王敬羽)

摘 要 在全球气候变暖与环境破坏的大背景下，全球的盐碱地进一步扩展。那么，盐碱地该如何治理，如何运用生物的力量来利用与改善这些地区？为了弄清这些问题，作者对自己的家乡黄河三角洲进行了调查，并对盐碱地的植物做了一点分析。分析结果表明，盐碱地植物油一套的方法应对高渗透压和高PH环境，广泛种植此类植株可以改善那里的生境。

关键词 盐碱地 植物结构与形态适应性 生态环境

DOI: wjy4520-sysu-lifeschool-biotechnologyandapplication.2009.06.05

1. 概述.研究目的及研究地区与研究方法

全球盐碱地面积已达95亿hm^2。土壤盐碱化已成为重要的环境问题之一。其原因主要是不适当灌溉、植被破坏和海水内侵。盐碱化的土壤，其物理与化学性状都发生了很大变化。一般情况下，孔隙度减小，土壤易于板结，透水透气性变差；土壤有机质含量下降，C，N矿质化程度降低，导致土壤肥力下降。土壤中过量的盐分离子对植物的生殖生长和营养生长都有抑制作用，一些离子还可以对植物进行直接毒害，引起植物的形态和结构发生变化。植物在长期的进化过程中，对盐分胁迫也有了一定的应对措施，如拒盐，稀盐，排盐等，以减少盐分对自身的危害。在人口不断增长，耕地逐渐减少的情况下，改良利用盐碱地具有重要意义。目前,国内外改造盐碱地主要有两种方式:一是淡水冲洗,即通过合理的排灌、淡水洗涤、施用化学改良剂等方式来改造盐碱地。但常因耗资大、见效少而难以推广;二是生物治理。采用传统的方法选育耐盐碱的作物品种虽然简便可行,但进展缓慢,至今尚未培育出真正的耐盐品种。随着分子生物学技术的发展,人们寄希望于基因工程育种(分子育种) ,目前已有一些导入单个基因

提高植物耐盐性的报道,但还没有得到真正意义上的耐盐作物。这是因为植物的耐盐机制十分复杂,涉及到一系列形态和代谢过程的变化,转移单个基因往往只能获得部分耐盐性,要获得可以在海滩种植并用海水浇灌的耐盐作物可能需要同时转移多个基因[ 1 ]。耐盐作物的分子育种涉及到植物生理学、生物化学、分子生物学、遗传学、育种学等多个学科领域。为了探讨分子育种的对策,了解植物的耐盐机理以及植物耐盐性研究的进展状况是十分必要的。

我的研究目的就是改良盐碱地。这不但可以改善环境，抑制土壤盐碱化，而且可以直接利用盐碱地生产果品、药材、木材、及其他的生物产物，提高盐碱地的生产能力和经济效益。

我主要对我的家乡山东的黄河口三角洲盐碱地做了调查，观察，采集了一些盐生植物。通过表面观察和显微分析，进一步了解当地盐生植物的特化适应。并通过对比法与控制变量法，略微研究了一下盐生植物的生活机制。

2. 盐害对植物的影响

限制植物生长最重要的因素是环境胁迫，其中以盐渍化和干旱最为严重。据报道盐渍化的影响涉及到40%的灌溉土地，对农作物的减产应负70%的责任。土壤的盐渍化是由于长期使用含有某些难溶性盐类的水灌溉或过度使用化肥形成的。离子毒害主要是由于植物摄取了过量的Na + 、K+ 、Cl- 等离子，使植物细胞内离子浓度增高，而细胞内许多酶却只能在很狭窄的离子浓度范围才具有活性，对于K+离子而言是0. 1～0. 2mol/L，对于Na +和Cl- 离子则要求低于50mmol /L。一般认为在无机盐中对植物危害最大的是钠盐，农作

物通常对NaCl非常敏感，即使是50mmol /L NaCl的低盐度对于耐盐性较强的水稻也是致死的。用25、50mmol /L NaCl处理黄瓜幼苗，发现植株株高、鲜重和干重均降低。盐胁迫还影响到质膜的组分、透性、运输、离子流等，使其发生一系列变化，导致细胞膜的正常功能受损，位于膜上的酶功能紊乱，各种代谢无序进行，导致质膜透性的改变，进而使细胞的代谢及生理功能受到不同程度的破坏。Katsuhara等发现，盐害可以改变细胞质和液泡的pH值，将钝节拟丽藻(N itellopsisobtusa)的细胞用100mmol /L NaCl处理2h，细胞质的pH值从7. 2 降至7. 0，同时液泡的pH值从4. 9 升到5. 2。由于细胞质和液泡之间的pH梯度对于维持活细胞体内的代谢调控和平衡非常重要。因此，细胞内pH梯度的破坏是导致植物损伤乃至死亡的主要因素之一。

植物对NaCl的盐害非常敏感，但究竟是Na +还是Cl-或者

是对两种离子都敏感，Fortmeiev等通过研究NaCl和Na2 SO4 对玉米生长的影响证明，在盐害中真正起作用的是Na +离子而不是Cl- 离子或两种离子的共同作用。

3. 盐碱地主要植物类型（以黄河三角洲为例）

4. 植物耐盐的机制

目前研究发现，植物耐盐的机制主要有以下几方面: ①渗透调节:积累小分子渗透保护剂，如脯氨酸，甘氨酸甜菜碱，胆碱，三甲基甘氨醛，二甲基甘氨酸，肌醇及其甲基化衍生物，甘露醇，山梨醇,环状多醇等。②离子区域化，维持离子平衡，从而保持细胞和组织的内稳定状态。③产生和积累高盐诱导表达的大分子蛋白，如渗调蛋白、水通道蛋白等可协调水分子在细胞间运输的蛋白质。从另外的方向分：从对抗四种危害方面

（1）耐渗透胁迫机制

在盐胁迫下,由于细胞外的水势低于胞内,细胞不仅不能吸收到

水分,而且内部水分会向外倒流,引起细胞的失水,从而造成生理干旱。为保持胞内的水分,维持细胞的正常生理代谢,细胞通过渗透调节,降低胞内水势,使水分的跨膜运输朝着有利于细胞生长的方向

流动。所谓渗透调节(Osmotic adjustment) ,是指植物生长在渗透胁迫

下,其细胞中在渗透上有活性的无毒害作用的溶质的主动净增长过

程。这种主动净增长的结果,使细胞质浓度增加,渗透势降低,便于植物在低渗透势生境中吸收水分,进而维持膨压。渗透调节从理论上来讲可以通过三个途径来达到: (1) 水分减少; (2)细胞体积变小; (3)溶质增加。实际上这三个途径是共存的。当然在一定的条件下,对某种植物而言,可能以某一种方式为主。一般而言,在盐分胁迫下植物进行渗透调节的方式通常有两种:一是吸收和积累无机盐离子许多盐生植物在盐分胁迫下,主要依靠从外界介质中吸收和积累大量的无机盐离子进行渗透调节,从而避免脱水,防止盐害。植物吸收和积累的离子多种多样,主要有Na + 、K+ 、Mg2 + 、Cl - 、SO2 -4 、NO3等。植物主要以主动吸收的方式从周围的介质中吸收无机离子。盐离子进入细胞后,大部分积累在液泡中,在那里降低细胞水势,进行渗透调节。这些途径普遍存在于盐生植物和一些栽培植物中。二是合成和积累有机小分子物质,盐胁迫下,植物细胞中常积累一些小分子有机物质以维持高的细胞质渗透压,便于植物在高盐条件下对水分的吸收,以保证细胞正常的生理功能。如脯氨酸、可溶性糖、游离有机酸、游离氨基酸、甜菜碱、多胺、山梨醇、甘露醇等,它们可以降低细胞内的水势,提高作物的吸水能力,但它们本身不会对作物细胞造成伤害,是植物耐盐的重要原因。这些小分子物质在正常情况下含量往往很低,只有在盐胁迫等逆境条件下合成反应才会被激活,在植物体内逐渐积累,以调节细胞内的渗透势、维持水分平衡,还可以保护细胞内许多重要代谢活动所需的酶类活性,与植物的抗逆性关系密切。如脯氨酸、可溶性糖、游离有

机酸、游离氨基酸等通常这两种途径同时存在,总是因不同的植物、器官和组织而各占的比例不同。从细胞学和生理学观点看渗透调节的益处是显而易见的,而且是多方面的。(1) 渗透调节作用能在渗透胁迫发生时完全或部分的维持细胞膨压,因而可维持细胞的伸长和扩展。如土壤水势为0. 1～0. 8 MPa 时,小麦根伸长是相似的,大豆的根也有类似现象[21] 。另外,细胞内存在决定与膨压的过程和对膨压敏感的机制,如膨压直接控制着膜运输和细胞膜的电性质等,而膨压的维持使这些过程和机制是有益的。(2) 其次渗透调节对光合器官具有保护作用,在渗透调节下,光合作用受到的影响除有气孔因素外,还有非气孔因素,即关闭气孔时,外界二氧化碳不能进入叶片内部所造成的光合器官的光抑制作用。通过渗透调节能维持部分气孔开放和一定的光合作用,从而避免或减少光合器官可能受到的光抑制作用,因此渗透调节被认为是一些植物有效的抗渗透胁迫机制。

（2）耐离子胁迫机制

植物对离子毒害抵抗方式有2 种:一种是避盐，在盐胁迫环境和植物之间存在某种障碍(如对盐离子不吸收或很少吸收，即使吸收后也尽可能不向代谢活性部位运输) ，从而使植物具有全部或部分抵抗盐胁迫能力；另一种方式是耐盐，是指植物体可全部或部分承受盐胁迫而不引起伤害或伤害轻微的能力。在组织中盐分浓度相等的情况下，具有耐盐能力的植物比其它植物生长要好，作物可以通过选择性吸收不同的离子来减轻毒害，主要是通过吸收土壤中Ca2 + 或释放液胞中储藏的Ca2 + 来减少对Na + 的吸收。Ca2 + 能维持细胞

壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳定性，参与胞内稳定和生长发育的调节过程，起第二信使的作用。它有效地改变了植物对有毒害作用的Na + 的吸收，限制Na + 进入细胞，提高Na + 的流出速度，从而抑制了Na + 在细胞内的积累，减少了过氧化物自由基的产生。但是随Ca2 +的吸收或NaCl 浓度的增加，高Ca2 + 浓度和高NaCl 浓度都会对植物造成盐胁迫伤害，使膜透性增加，细胞质外渗，活性氧化物质产生，对作物造成胁迫伤害。作物为了防止盐伤害往往启动一套保护酶系统。盐胁迫条件下，作物的保护酶系统(SOD、POD、CAT)被激活。它们作为自由基净化剂能够消除盐胁迫下产生的活性氧和过氧化物自由基，避免这些物质对细胞质膜和脂肪酸的氧化作用，从而保证质膜的完整性。植物耐盐另一主要方式是离子区域化作用。所谓离子区域化作用，即将吸收到植物细胞中的大部分离子运输并贮存在液泡中，从而降低细胞中的盐浓度。离子区域化作用与细胞的渗透调节有直接的关系。耐

盐细胞对盐胁迫所做出的渗透调节的迅速反应,一般是通过在细胞中积累大量的Na + ，Cl2来完成的。这些离子在细胞中的积累往往高于介质中的数倍以上，并聚集在液泡中，避免对细胞质的毒害作用，同时起到渗透调节作用。离子区域化作用还取决于植物对盐分的 吸收、运输和分配。

（3）盐胁迫下植物叶绿体酶活性增加

盐胁迫促进了叶绿素b 分解，捕光色素蛋白复合体的结构与功能受到损害甚至发生降解和破坏，RuBP2Case 活性和含量降低，削弱叶

绿素吸收能力且抑制其碳同化。同时盐胁迫还会降低C 循环的中间产物磷酸甘油酸和磷酸三糖磷酸甘油醛含量，不利于C 同化的正常运转。Aro EM等[23] 认为盐胁迫可改善PSⅡ的功能，Everavrd 等[24]则认为盐胁迫抑制PSⅡ的功能。朱新广等[25]从荧光动力学角度研究了盐胁迫对PSⅡ光能利用和耗散的影响结果表明，较低光强下经高浓度(300 mmol ·L - 1 和400 mmol ·L - 1 ) NaCl 处理的小麦，其荧光光化学淬灭效率(qP) 较低，荧光非光化学淬灭效率(NPQ)较高，Fo 淬灭系数大，Q 非还原性PSⅡ反应中心含量较大；而较高光强下其荧光非光化学淬灭效率和Fo 淬灭系数则相对较低。由此推断较高NaCl浓度下PSⅡ反应中心光能利用效率受到极大损害，PSⅡ潜在热耗散能力较低，功能受到抑制。但低浓度NaCl(0～200 mmol ·L - 1 )下NPQ 和Fo 增幅较大，PSⅡ潜在热耗散能力较强，较高光强下能有效避免或减轻PSⅡ发生光氧化伤害，从而起到保护PSⅡ作用。

（4） 保持细胞膜结构的稳定性并且消除产生的毒害

盐逆境中，植物细胞的质膜透性增加。耐盐性较强植物细胞膜稳定性较强，在盐胁迫环境中，质膜透性增加较少，伤害率较低；而耐盐性弱的植物则质膜透性增加较多，伤害率较高。植物在盐逆境中质膜透性的增加与组织中自由基含量增加有关。研究表明:盐胁迫对植物体SOD 活性有明显抑制作用，也影响CAT和POD 活性，导致细胞内活性氧和自由基含量上升，损伤脂质和其它大分子物质，使质膜透性增大。很多抗盐植物的某些酶活性要求有高盐的环境，如玉米

幼苗用NaCl 处理时可提高过氧化物酶活性，大麦幼苗在盐渍条件下仍保持丙酮酸激酶的活性，但不耐盐的植物则缺乏这种特性。抗盐植物在代谢上的特点就是高盐胁迫下保持一些酶的活性，维持正常的代谢[26] 。通过代谢产物与盐类结合，减少游离离子对原生质的破坏作用。如细胞内广泛存在的清蛋白，它能提高亲水胶体对盐凝固作用的抵抗力，从而避免了原生质受电解质影响而凝固。同时当细胞内氢离子浓度与含水量发生变化，以及盐类进入细胞时，它可对原生质起到一定的稳定作用。

5. 讨论及注意项

虽然具体的耐盐机制还不大明了，但其表现很明显：很多植物都有泌盐腺、单子叶的泡状细胞可收缩以减轻高渗溶液对细胞膜系统的损害、很多植物叶都有厚厚的角质层以减少水分的散发。并且当我们要利用这些植物进行盐碱地的改造与利用时，一定要尽量使用本地品种，切要因为一时的利益急切而使用危险的外地的品种及转基因产品，造成当地生态环境的不可逆转的破坏。

6. 结论

植物高度适应于逆境-盐碱化环境，表现出特殊的结构与表态，我们可以利用这些植物以改善当地的生态与经济环境。山东黄河三角洲等广大的盐碱地一定会有美好的愿景！

参考文献

《植物生态学报》第33卷1.2.3期

《中国野生植物资源》刊第28卷1.2.3期

《植物学报》2009年2.3期

《植物学》高等教育出版社

《现代植物生理学》李合生主编

《Botany》JAMES D.MAUSETH

《山东植物志》

《中国的盐生植物》赵可夫 李法曾 山东师范大学逆境植物研究所

《盐生植物抗盐结构机理研究进展》夏富才 姜贵全 东北师范大学生命科学院 《单子叶植物耐盐碱的形态解剖特征与生理适应的相关性研究》陆静梅 张常钟

《松嫩平原西部盐碱地区10种植物叶片结构特征及其生态适应性》迟丽华 宋

凤斌 中国科学院东北地理与农业生态研究所

《自私的基因》里查德·道金斯著. 卢允中,张岱云译. 1998. 长春:吉林人民出版社, P57～63

《黄河三角洲滨海盐碱地绿化植物资源普查及选择研究》王海洋 黄涛 宋莎莎

《东营市盐碱地土壤成分及植物群落分布规律研究》王玉珍 单位：东营职业学院农业工程系

《6种盐生植物对盐碱地土壤改良情况的研究》王玉珍 刘永信 魏春兰 缪金伟 单位：东营职业学院农业工程系 山东省东营市第一中学 东营职业学院农业工程系

《植物盐胁迫及耐盐机制研究进展》李娅娜; 江可珍; 别之龙;

《植物抗旱耐盐机制概述》刘国花;

《植物耐盐机制中的渗透调节》王劲; 杜世章; 刘君蓉;

《The Mechanisms of Salt Resistance in Plants in Molecular

Levels》LI Jin-Yao; ZHANG Fu-Chun *; MA Ji; WANG Bin （Key Laboratory of Molecular Biology; College of Life Science and Technology; Xinjiang University; Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering; Urumqi 830046）;