四种亚高山树种的叶面积_叶生物量与边材输导组织面积的关系

四 种 亚高 山 树 种 的 叶 面 积

、

叶 生 物量

与边 材 输导 组织面积 的关 系

・

考夫曼

,

!

研

∀

・

巧 因得 尔

材料和方法

研 究 是 在 科 罗 拉 多 州 费 拉 泽 西 南八 公 里 的

植 物 叶面积 知识 究 气体 交 换 现 象

、

,

在 估算 植物 生产 力

,

测 定林冠 郁 闭度 等许多 方面 或从

,

都得 到应 用

。

叶 面 积 计 量 可 采 用 的方 法

,

植 物 上 摘 取 叶片

破 坏性 测 量

#

∃

,

或带 小枝 进行 测量

。

。

费拉 泽 河 实验 林 中 进 行 的

+,−,

。

然而

,

所 有 样本 都 是 在

年

3

。

月和

,

月 在 海 拨 : − ;

& (

& )

对 整个 大树 的 叶 面 积 或 林冠 的 叶 面 积 直 接 迄 今尚 难做 到

( ∃

无

∃ 2

选取的

收 集 了 亚 高 山 森 林 地 带 的重 要 树 种 一

∗

&

%&

∃

和∋

%) ∗

在+ , − . 年

、

/

) &

,

00和 1

> 恩 氏 云 杉 4 %&

0?

5

( ) )

%%

>

( ∃ ∃

∗

9

Α9

、

∋

)

在+ , − 3 年 以

,

及 其 它 人 的研 究 提 出

& 亚 高 山 冷 杉 4∀ ≅ %

5

0(

%2

& ( ∃

>(

& 2 )

木 本 植

46

Δ2 Δ∃ &

∃

2 2

Β

2 Χ

Χ

ΔΔ

物 的叶生 物 量和 树 干 输导组 织断面 积 是 紧密相

9

、

美 国 黑 松 4Ε %

和 欧 洲 山 杨 4>

% 7

Ι

) Χ 5

Δ(

Χ

Φ Γ

2

关 的

所 以 叶片 或 针 叶 面 积 与 边 材 面 积 也 是

2

∗ 09

5

、

2

Ε

Χ

8

Χ 5

?

%

高 度相 关的 4 和 其它 人 量

, ,

∗

& ∃ 5

和 6 %)

&

7 8& ∗ 0∗ − ,

、

∋

。

(

%) ∗

& Η

ϑ

9 的每一 项 数据

。

每种树 木 都是

・

+,−−

9

。

这样

,

只 做树 干的 某些 测

在 广 泛 的 地 理 环 境 下 选 择 的 包 括 在 干 旱 的山 脊上

、

邻近小 溪的 湿 地和 不同 方 向的斜 坡

。

,

就能 够计算 出整 个 植物体 的叶面 积

,

尽

∃

可能 考 虑 到 位 置 不 同 的 效 应

0 ∗

2 ( )

我 们 在 研 究 森 林 水 分 消 耗 和 林 木在 水 分 循

每个 树 种所 用 的 取 样 程 序 的 方 法 类似

。

,

同#

!

∃

%&

和

环 中 的作 用 时

缺乏

。

需要 叶面 积的 数据

。

这 样的 数

,

标 定 树 千 胸 高 4+ = ? 9 −

。

据 对 于 落 基 山脉 中 部 的 亚高 山 森 林 树 种 一 直 很

研 究 树 冠 各部 分 气 体 交 换 现 象

。

后

,

也需 要

,

在使 树 冠免 遭 破 坏 的 方 向 上 伐倒 树 木

, 。

把

活树 冠 分为三 部 分 干三 分 之一 处基 部

进 行 叶片垂 直分 布的 计算

活 树 冠 是 指 从 长 有 活 的松 在树 然后

、

叶 面 积 和 树 干 输 导 组 织 间 的相 关 性

是以

针或 叶 片 的 最 低 分 枝 处 到 树 梢 之 间 部 分

,

树冠 对水 分的 需求

,

距 地面 +

。

以 及 树 干 输导 水 分 能 力 之

。

− =

?

处 和 从 地面

。

间的 生

理 平衡为 基础 的

因 此 可 以设 想

,

叶面

起

!

!

处

,

分 别 测 量 树 干 的外 径

。

积 和 树 干 面 积 的关 系

下 面的 全部输导 组织

,

不仅 限 于整个 树冠 和 它

在 这些位 置上 用链 锯截 取 一 个 很 薄 的 园 盘

,

而且 还 包 括 树冠 的 每 一

。

4+

径

,

!

一+

!

/# ?

厚9

测 量 边 材的 平 均 内

。 。

外

,

部 分和 在那 一部 分下 面 的 树 干 输 导组织

树

边 材外 径 测 量 到 形 成 层

,

在所 有 树 种 中

冠

例

,

上 部三 分 之 一

,

,

和 树冠 上 部 三 分 之 二 乃 至 那 么知道 了树 冠断 面底 部

,

区 别边 材 与心 材 比 较 困难

但如 果把 刚截 取的

。

整 个树 冠 一 样

。

有 同 样 的 叶 面 积 边材 面 积 比

,

园 盘 拿 到 阳 光 下 比 较 边 材 比 心 材 反 光 强 4心 材

如 果确 实如 此

。

断 面 足 够 大9

,

心 材 质密 边界 明 显

,

两种 不 同

,

的反 射光 间的边 界

作 为 边材 内 径

“。

。

的 树干输 导组 织面积 冠的 叶 面 积

就 可 以 确定 那 一 部分 树

,

本 文 以 落 基 山 中 部的 四 个亚 高 山

以

。

取 每 个树 冠 的 三 分 之 一 侧 枝 堆 堆 儿

侧枝 在体 积上 接近Κ ?

这些

,

。

树 种 为例

,

探讨 叶面 积和 边 材面 积 的关系

由于 干 燥 室 空 间所 限

,

及 它们 的 生 理 基 础

需 要 进 行 分 层 取 样 来测 定 叶 或 松 针 质 量 做的 分层 取样

,

所

是 把 每堆侧 枝 分成 两组

进行

一

Λ=

一

随 机 配对

。

较 大 的树 木

!

!

,

逐 级 分 层 使 最 后 的样

。

或 松 针 与其 干 重 比

叶

。

。

代表 不 同年 令 的叶 片 或 针

,

品 减 少 到 原有 叶 量 的 十 六 分 之尸

小枝最 后的

,

每 个侧 枝 分 成三 段

, ,

针 叶面 积 的 测 定

,

至

鲜 体 积 取

。

“

。

样本 选 取 应 定 期 调 换

,

分层取样

堆 是 随 机选取

,

分

两

少 用 ; 个 针 叶 沿 其长 度 方 向 在 三 个 位 置 上 测 其 周 长 然 后 用 平 均 周长 以 针 叶长 得 出 针

乘

, ,

,

个 工 人 选 叶 时 定 时 调 换位 置

都 可 随 机分 布 在 样 本 中

最后

,

。

这 样在 分 层 取 样

叶 表 面积

。

对 于 欧洲 山 杨

其 叶面 积 是 靠 打 孔 其 叶面 积 只 代 表 总

。

过 程 中 出 现 的 误 差 和 选 叶者 的 偏 颇 产 生 的 误 差 叶 样本 放在 一 个 有 ; 千 瓦 电 热 器 的

=

来 测定的

!

在所 有情形 中

,

的 叶面 积 值

!

而 不是投 影面 积

Α∗

、

每 个树 种 的 鲜 叶 面 积 与 千 重 比 为 杉 , , ,Λ?

! !

Ν

恩 氏云

绝缘 室 4 : ? 约

,

空 间 9 内烘 干

!

带 有叶片 或 松

,

:

Ο

Θ Π 0 亚高 Γ

,

冷杉 3 3 ; , ?

!

“

ΟΑ

∗

!

、

美 这

!

针的 小 枝 在纸 袋 中 干 燥 + 一 ; 天

去 掉枝

然 后将 小枝

,

国黑 松, ; + 3 ?

Χ

“

Ο

Α ∗ 欧 洲 山 杨 02 , − ?

!

“

Ο

Α∗

在− ℃Μ

。

; − ℃中

至少 烘

一 比 例 无 计 算误 差

其 中美 国黑 松 的 比 值 比

Κ

,

测 出叶 千重

, ? ∃ ∗ 在 + , − , 年从 干 叶 得 出 − = Ρ ? )

。

ΟΑ ∗高

!

:

叶片 或 松 针 面 积 与 干 重 比 的 测 定

,

在每个

汉 出 叶 止

。

帕 在 这 一 差 量 中应 包 括 : =

:Σ

的 表 面 积皱 缩

,

在 干 燥 期 间 这 样 的 皱 缩率 是 比 较 合 理的

4每 株 树大约 选

Ν

。

5?

长的侧枝 9

,

叶 千贯 4Γ Φ ∋ 9 为 , = ? 高 边材 面 积 4/ ∀ 9 的 函 数

叶干重 单 位 边 材面 积 单 位

Ν

∗

Ι

Ν

?

Κ

方程式

恩 氏云杉

∃ %

样 本数

万 阮 ∀ 八 口 Τ ! ,冷 ! 才

#

&

∋

) (

#

∗

。

+,− .

)

亚 高 山冷 杉 美 国黑 松 欧 洲 山杨

∃ %

& ∃% &

∋ )/ )

#

+,− .

+,− .

二 01 )

#

…

, 少 了 边 材 面 积 使 心 材 形 成 了 具 有 4 !8 9 6

。

∃ % & 二 /( 2

+,− .

“

结

果

的最

大 断 面 积 如 果 仔 细 观 察 冷 杉 树 冠 可 以 看 到直

径 大于 7 ∗

9

,

用 未 变 换 的叶 重 和 边 材 面 积 以 及 以 / 为 底 ∗

6

的 其 它 树 木 的树 冠 并 不 比 本报 告

,

。

的 对 数 转 换 数 据 进 行 了 线 性 回归 分 析 换 实 际 上 没 有使 确 定 的 系 数 +

因 此 这 里 提 到 的全 部 树 种

,

。

对数转

,

中 那 些 样 本 的树 冠 大

这 可 能 是 因 为环 境和 遗

。

‘

3 “

. 臻 于 完善

。

传因 素 的 作 用

,

限 制 了 亚 高 山 冷 杉 输 导 组织 和

其叶重 与面 积及边

。

树 冠 叶 面 积 的充 分 发 育

#

材 面 积 间的 关 系 是 依 据 非 变换 数 据 确 定 的

相关 系数 是∗ 5 或更 高些 2

。

。

图 亚表 明 了树 冠 横 断 面 的 叶 面 积 和 边 材 面 积 的 关 系 每 株 树 给 出兰 个 数 据 点 联 成一 条 线 个 别树 木 的 活树 冠 上 部 三 分 之 一 的数 据 点

。

表 4 给 出 了 叶 生 物 量 与 边 材 面 积 的关 系

干重 比

,

用 上 述 叶面 积 与 叶

从 叶 片总 干 重 计 算 出 每 株 树 的 叶 面

,

的 叶 面 积 和 边 材 面 积 值极 低 接近 原 点 中 间 点 其 纵 坐 标 表 示 树 冠 上 部 三 分 之 二 叶面 积 标 表 示 该 树 冠 底部 的 边 材 面 积 + 例 如 基 部 到 树 木 方 向 的三 分 之 一 .

。 ,

‘

,

。

积

/

#

。

对 每 个树 种而 言

。

总 叶面 积 与 距 地 面 上

横坐

( 2 6 处 测 得 的 边 材 面 积 之 间 是 线 性关 系 + 图

“

,

、

从树 冠

。

’

4 .

上 边 点 代表 整 数据

虽 然 取 样 的每 一

树 种直 径 都 超 过 ) 6 树 7 但 亚 高 山冷 杉 的 边 材 面 积 相 对 值 比 其 它 三 个

,

个 树 冠 的叶 面 积 和 树 冠 基 部 的边 材 面 积

用 对 数 比例 标 出

冠 位置 比 较

。

,

便 于 在 大 尺寸 范 围 内 进行 树

种低 得 多 + 图 4 . 一

10

。

冷 杉 的心 材发 育 充 分

,

减

一

图 互表 示 的 数 据的 线 性 回 归 分 析 说 明 面 积 与 边材 面 积 的 比 例 关 系

,

,

叶

图 Θ 和 + 所 示 的 关 系计 算整 个 树 冠 或 树 冠 层 的 叶面 积是可行 的 4 高 山冷 杉可能例 外 9 亚 前 正 在 探 索 理 想 的预 估 模 型

+ = −?

! 。 。

不 依赖 于所研 究

。

目

的树 冠 部 分

。

换 句话 说

,

一 株 大树 的 顶 端 部 分 试验 中

。 ,

先 前的 做法是在

,

同 一 株 小 树 的 整 个树 冠 具 有 相 同 关 系 虽然并 未 出现较 大的差异

处 测 量 外 部树 干 来 计 算 叶面 积

,

如果 把

但 取 样 的八 株 冷 杉

边材 面 积 或 树 冠 厚 度 包 括 在 内

则 计 算 要改

中的 四 株 没有 增加

Υ

,

表现 出从 中 间点向 右 上 点 靠近

,

,

进

。

在 这 些情 况 中

下 部 三 分 之 一 树 冠 叶面 积 几 乎

。

本 文 提 供 的 数 据 证 明 了 叶面 积 和 边 材 面 积

间的 平 衡 关 系

,

但在 整 个 树 冠 基 部 的 边 材 面 积 比 在

这 也 包 括 了树 冠 各 个 位 置 与 相

。

上 汽 三 分 之 二 树 冠 基 部 的边 材 面 积 要 大

应 的 边 材 面 积 的平 衡 关系 应 的 边材 面积 大

,

在 下 部 的树 冠

,

,

对

因 为 那 部 分 边 材 把 书分 输 选

。

讨

论

,

到 树 冠 的各个 部 分

四个 树 种 按 每 单 位

,

树 冠上 部

。

对 应 的 边 材面

从 图 Θ 的直线斜 率 看

、

、

积 随 着叶面 积 减少 而减 少 条件

。

边材 面 积 所 对 应 的 叶 面 积 量 排 列 排 列 和 树 种 的 耐 阴 性相 一 致

山冷 杉 最耐阴

,

。

依 次为亚 高

。

植物 在 生 长 过 程 中 不 断 地 适 应 所 处 的 环 境 在发 育 上 主 要 表 现 在 植 物 内 各 部 分 之 间生 长 比 例 关 系 的 变 化 例 如

。

山 冷 衫 思 氏 云 杉 美 国 黑 松 和 欧 洲 山杨

这种

这一 驯化过 程

,

,

恩 氏 云杉和 亚 高

。

欧 洲 山杨 最 不 耐 阴

,

耐阴树 种

在 土 壤 水 分 供 应 不 足 的 地 区 生 长 的植 物

比 枝 条 发达 得 多

。

,

根系

通常 比 不 耐阴树 种更 能防 止较高 的 能量 辐射 和

道 理很简 单

。

,

因 为 大 量 的

,

水 分蒸发

。

一 般 说来

。

耐阴树 种 每单位 边材 面

,

枝 条 将产 生 过 度 的水 分 拉 力 作 用 又 受 环 境 条 件的 影 响 可 以设 想 衡

, ,

。

因此

,

植物 体各

积 能维持 较高 的叶面 积 散 失 率较低 数抿

,

ς 每单 位叶

面 积水 分 多

,

部分 生长 可通过 生理 反馈 来调 节

而 这 种 反馈

有 趣的 是

树 种 蒸 腾速 率 的 初 始

。

恰 好 佼 这 些树 种 按 反 方 向 排 列

、

即 欧洲

叶 面 积 与 边 材 面 积 之 比保 持 平

。

山 杨 蒸 腾 强 度 最 高 4单 位 叶 面 积

单 位时 间

是 因 为 生 理反 馈 作 用 保 持 整 个 树 冠 不 变

,

内 的 蒸 腾量 9 下 报低

。

,

亚高 山 冷 杉 在 所 处 的环 境 条 件

,

反 馈 作 用 最 初 是 通 过 边材 面 积 限 制 水 分 供 应 来

控 制 叶面 积 还 是叶面 积通过 限 制生 长需要 的

,

Υ

勺于 有 大 量 数 据 为依 据

就 有 可能 计 也可 能求 出

。

算 出 与边 材 面 积 有 关 的 蒸腾 强 度

#

,

碳水 化 合 物 来 控 制 边 材 面 积

材 形 成 的 生 理 过程 也 不 了 解

学 内 容 和 水 分 输送 情 况

,

还 搞不清 楚

。

。

心

各树 种 的 术 质部偷 导 速 率 的 相 关 效 应

查 明 生 长 的生 理

、

’ Δ ( 红已+ , − Λ 年 对 怀 俄 明 州 南部 美 国

,

黑 松

对一

。

以 及 叶面 积 生 长

边

的 林 冠 结 构 和 生 物 量 分 布 做 了详 细 分 祈 株 直径 + =

;

。

材 扩 张 4径 生 长 9

,

、

心 材 递 增 生 长 之 间 的关系

∃ 2 5

、

Ι

?

的树 木做 了 松 针 表 面 积 计 算

,

从 从

是很 有 益的

该 自 羊

。

我 们 的试 验 看

;

“

若 树皮 厚 Ω . ; 二 Ι

。

《

,

心材 直 径

。

Ξ2

Δ

/

&

%& )

& &

》

?

,

那 么 这 株树 将 有 , + Δ Ι )

,

“

边材 面 积

一 九 八一年 九 月 附图 Θ 亚 省 防护 林 研 究 所

、 、

第三 期

>.−

一. 3 志校

:

页

表 Θ 的方 程 式 中

积 为 . Ω? 粉 的.:

「

我 们 算 出 这 株 树 的 松 针 表面

∗

。

“

。

此值 与# ( ∃

“

以稍 有 不 同 的 程 序 求

李珊 林译

张

!

;?

值极 为 一 致

当 数 据 对 于 精确 计 算 叶面 积 不 充 分 时

,

用

‘ ∃, 的

时面被叻 , Μ 一尸 一

山 亚高

认

‘Ψ

娜‘ 9 邵 5 ∀

Λ

国松 美里

乙, ∀

,

科 夕9

欧洲山稀

Γ∀ , 刁 Θ, 4纳 9

・

咭

图

0

Ν

叨交

!

习( 2 。

!

千 0 − 养 的 材面积 离!Ζ 处 比

和口

口 了

四 个 亚高 山 森 林 树 种 整 个 树 冠 叶 面 积 4 Γ ∀ 9 与 地 面 以 上 干 高 + = 米 处 边 材 面 积 的关 −

!

一

ΛΛ

一

四

= ς

川 时面积 乙

Κ

Ζ

时

! Μ,

“ 亚‘

9 牙 蚀 ‘犷 Π

一Π !

Θ

!

广

扣淞

乍

Ω 了

Κ 厂

+

‘

欧例山得

呀

‘

。

之

= 刁

!

+

又

‘ 幼

纷

王

口

洲滋底部

勉

材面权

=

图:

Ν

整 个树 冠

。

,

上 部 : Ο = 和 0 Ο = 树 冠 叶 面 积 与 边 材面 积 的关 系

。

。

每 株 树 的点

由直 线 联 接

详细说 明 见 本 文

一

Λ−

一