丛枝菌根真菌对改善植物磷素营养机制的研究进展

　　摘要：丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）真菌广泛分布于各陆地生态系统，可与绝大多数高等植物互惠共生。大量研究已经广泛证实，AM真菌可以改善宿主植物营养状况，尤其是磷素营养。AM真菌能够促进植物对土壤磷的吸收，但同时菌根效应受土壤磷状况和植物磷素营养状况等因素的影响。总结了AM真菌对土壤磷吸收转运机制，AM真菌改善植物磷营养的机理，以及土壤磷水平和磷形态对菌根效应的影响，并对未来的研究方向进行了展望。

　　关键词：丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）；土壤磷；磷营养；磷形态；菌根效应

　　中图分类号：Q945.12 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）08-1908-05

　　DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.08.002

　　Abstract： Arbuscular mycorrhizal （AM） fungi are widely distributed in the terrestrial ecosystem， and form mutualistic symbiosis with the majority of higher plants. It has been widely confirmed that， AM fungi can improve the nutritional status of the host plants， especially the phosphorus nutrition. AM fungi promote phosphorus uptake by plant from soil， but mycorrhizal effects vary with environmental conditions such as phosphorus status in both soil and plants. This treatise summarizes the mechanisms underlying soil phosphorus uptake and transport mediated by AM fungi， the mechanisms by which AM fungi improve the phosphorus nutritional status of plants， and the effects of phosphorus levels and forms in soil on mycorrhizal effect. Future prospects are also discussed.

　　Key words： arbuscular mycorrhizae（AM）； soil phosphorus； phosphorus nutrition； phosphorus forms； mycorrhizal effects

　　磷是植物生长必需的矿质元素之一，它不仅是植物中重要化合物的组成成分，也是植物体内能量载体的主要组分和提供者，它以多种途径参与植物体内的各种代谢过程，对植物的生理生化调节有着重要作用[1]。但是由于土壤对磷的化学固定作用， 使得土壤中大部分磷难以被植物利用，植物可吸收利用的有效磷严重缺乏。另一方面，磷肥的大量施用不仅耗竭现有的磷矿资源，而且使农田土壤环境、水环境受到污染，破坏生态平衡[1，2]。

　　丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）是自然界中普遍存在的植物-真菌共生体[3]，是目前已探明的与植物关系最为密切的土壤微生物之一[4，5]。丛枝菌根对生态系统具有重要意义，不仅在促进磷素吸收方面有突出的作用[6]，还能改善植物对环境的适应性，对外界环境的胁迫起到很好的缓解作用，促进植物生长有益的元素的吸收，同时降低重金属等对植物不利元素的吸收[7-10]。因此，丛枝菌根在污染土壤修复[11]、农药残留控制[12]等领域有广泛的应用。但是，不少研究表明菌根效应受土壤磷水平和形态的影响。本文主要综述了丛枝菌根真菌对植物磷营养的改善，以及磷营养状况与菌根效应的关系，同时提出了需要进一步完善和深入研究的领域。

　　1 AM真菌对磷的吸收和转运机制

　　菌根植物可以通过根毛和菌丝两种途径从土壤中吸收磷。大多数研究表明，植物的大部分磷是通过菌丝吸收和运输的。已经从AM真菌菌丝中分离到4个磷酸盐转运基因（表1）。Sokolski等[13]从Glomus属10种25个菌株中鉴定出磷酸盐转运基因，这说明磷酸盐转运基因很可能广泛存在于AM真菌中。

　　AM真菌外生菌丝的磷酸盐转运蛋白将从土壤中吸收的磷转运到菌丝内，并在聚磷酸酶的作用下合成聚磷酸盐，储存于AM真菌的液泡中[33-35]。与植物根系相比菌丝具有较大的磷酸盐亲和力，即使在低磷土壤中菌丝也能吸收磷，菌根植物吸收磷的临界浓度（Cmin）降低，这使得寄主植物的磷吸收范围扩大[36]。

　　在磷的整个吸收转运过程中，磷在丛枝和植物共生界面的卸载速率可能是制约丛枝菌根磷吸收的关键[37]。在这过程中，磷不仅是AM菌根吸收转运的主要营养物质，同时磷本身又是一种信号物质，能调控AM真菌共生体系[38]。AM共生体系能感知信号并作出反应，当植物受到磷胁迫时，不仅能促进植物菌丝、丛枝中磷的吸收运输速率，还能提高植物的菌根化水平，进而促进植物对土壤中磷的吸收。

　　2 AM真菌改善植物磷营养的机理

　　2.1 AM真菌调控植物中的磷酸盐转运基因

　　众多研究表明，AM真菌的调控植物组织中的磷酸盐转运基因，从而进一步影响植物磷营养。已经从小麦、水稻、烟草、马铃薯等10余种作物中鉴定出30多个受AM真菌调控的磷酸盐转运基因（表1）。 　　2.2 扩大植物吸收面积

　　土壤中的磷不易移动，并且磷酸根易被Fe、Al等金属离子固定，或与土壤中的胶体结合形成难溶性磷。据统计，土壤中不能被植物直接吸收利用磷达到95%。植物根系周围的磷被根系吸收后得不到及时的补充，而形成“缺磷区”。AM真菌形成的根外菌丝可以延伸穿过“缺磷区”，吸收缺磷区以外土壤中的磷。菌根的菌丝可向根外延伸至11.7 cm的区域，土壤菌丝体密度为2.5 m/cm3，延伸了“缺磷区”范围，缩短了根吸收养分的距离[39]，大大增加了土壤磷的空间有效性[40，41]，促进植物对磷元素的吸收。

　　2.3 菌丝强大的吸收和转运能力

　　AM真菌对磷元素的吸收转运速率较其他土壤养分高，研究表明摩西球囊霉菌丝在10 d内转运的P远远大于S、Zn。在一定的磷浓度下，菌根根系吸收磷速度制约磷的吸收量。菌丝对磷在吸收速率为18×10-14 mol/（cm・s），是非菌根植物的6倍。由于AM真菌菌丝体没有隔膜，根外菌丝吸收的磷可以随着菌丝细胞质的流动很快被转运进而被植物利用。磷在菌丝中的流动速度为20 mm/h，是植物根系的10倍[36]。

　　2.4 菌根分泌物的活化作用

　　AM真菌可以活化促进难溶性磷的溶解，开发土壤中新的磷源，促进植物对磷的吸收[42]。由于土壤中磷的存在形态不同，因此AM真菌对磷的活化吸收机制也不尽相同[43]。AM真菌能够分泌H+和一些酸性化合物，这些分泌物能够螯合土壤中的钙、铝等，使PO3-从土壤难溶性磷酸盐中释放出来，增强了土壤中磷的有效性。此外，AM真菌还能分泌酸性磷酸酶，矿化土壤中的有机磷，增强植物根际土壤酸性磷酸酶和碱性磷酸酶的活性[44]，促进植物对磷的吸收利用[45，46]。

　　2.5 与其他微生物共同作用

　　在土壤中AM真菌与细菌两者之间存在相互作用，菌丝际解磷细菌能利用根外菌丝的分泌物参与土壤有机磷的周转，这将有利于土壤磷素的循环和植物磷养分的吸收[47]。AM真菌与荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）[48]、氮营养醋杆菌（Acetobacter diazotrophicus）[49]混合接种试验均表明，AM与其他微生物相互作用能提高植物的生物量与植株磷含量。

　　2.6 促进土壤结构的稳定性

　　AM真菌的侵染能改善土壤的理化性[50]，间接增强植物对土壤中磷的吸收。由于菌丝直径比植物根系小很多，能够通过更紧实的土壤区域，增加土壤的容积[51]。AM真菌分泌的含金属离子的球囊霉素相关土壤蛋白（Glomalin-related soil proteins）[52，53]及其他土壤蛋白，是亲水性的黏合剂，在土壤有机质组成、土壤碳循环中起着非常重要的作用，有利于土壤团聚体的形成以及土壤结构的稳定[54-56]。植物根际菌丝的形成分支并不断地定殖于新的根系，能够形成庞大的菌丝网[57]。Degens等[58]利用盆栽试验证明了菌丝网络的形成使砂质土壤的结构更加稳定。

　　3 植物磷营养对菌根效应的影响

　　丛枝菌根能够改善植物的磷营养状况，但是菌根效应往往受土壤基础肥力状况的影响，尤其是土壤磷。当土壤磷含量较高时可能会影响丛枝菌根的作用，这可能与AM真菌对高浓度磷的耐受性，植物对菌根的依赖性有关。

　　3.1 不同磷水平的影响

　　随着土壤施加无机磷水平的增加，AM真菌侵染率以及对植物贡献率均降低。李岳峰等[59]的研究表明，过高施磷抑制了AM真菌对水稻/绿豆幼苗的侵染，当施磷水平高于20 mg/kg时，AM真菌对寄主植物的贡献率开始下降。冯艳梅等[60]采用四室隔网培养装置，在不同磷浓度下研究AM真菌的生长及活性影响，也同样发现低磷能促进菌根效应。但当磷浓度达到250、500 mg/kg时，菌根效应受到了抑制，AM真菌不能促进植物的生长和磷的吸收。利用菌根缺陷型和野生型西红柿研究发现，菌根效应受到土壤磷含量的显著影响，低磷条件下菌根效应更突出，寄主植物对土壤Zn污染的抵抗能力更强，生物量也较大[61，62]。在用三室培养系统研究G. mosseae对红三叶Zn吸收的研究中，在土壤磷含量充足的情况下，接种AM真菌对植物生长没有显著影响[63]。这些均表明了较高的磷含量抑制了菌根效应。

　　高磷水平抑制菌根效应，这可能是由于土壤高磷水平改变了植物的磷营养状况，从而抑制了AM真菌的侵染、菌丝的伸长和生长、AM真菌的代谢活性等[60]，进而抑制了对磷的吸收。其抑制机制可归纳总结为以下几种：①从植物营养代谢水平，这可能是由于较高磷浓度抑制了营养物质（如碳水化合物）从根系到菌丝转运，从而影响了菌丝的生长[64-66]。②从细胞水平上分析，这可能是由于随着土壤磷水平的提高使植物中磷含量也相应地增加，根细胞膜磷脂成分也随之增加，使得根细胞膜的通透性降低，AM真菌对根系侵染的频度[67]和与根系形成二次入侵的机会大大降低，从而抑制了菌根的侵染。③从分子水平分析，磷酸盐（Pi）抑制了AM共生体信号物质独角金内酯（Strigolactones）的合成与分泌，影响共生途径中基因的表达等，从而限制了AM真菌与植物的共生体系的建立[38]。

　　在不同的研究中，所得到的磷抑制浓度存在差异。一方面，这可能是由于研究目的不同导致磷浓度的设置区间范围不同，有的试验主要研究土壤磷水平对丛枝菌根的影响[59]，但也有试验旨在研究施加的磷水平对丛枝菌根效应的影响[60]；另一方面，可能是由于试验条件，试验材料如供试土壤基本理化性质、供试菌剂不同，导致了抑制菌根效应的临界浓度的不同。因此，在研究不同磷水平对丛枝菌根效应的影响时，应根据试验目的选择合适的磷浓度范围。

　　3.2 不同磷形态的影响

　　尽管在培养试验中，一般都以KH2PO4、K2HPO4、Ca（HPO4）2等无机磷作为磷源，但在自然条件下，丛枝菌根所吸收利用的磷一般是土壤中的有机磷，占土壤全磷的20%～50%，有机磷必须水解成正磷酸盐后才能被吸收利用。因此，磷形态的不同也会影响丛枝菌根真菌的效应。 　　在相同磷浓度下，无机磷与有机磷对菌根效应的影响不同。利用三室隔网培养法研究发现，施加无机磷菌根侵染率低于有机磷处理，但AM真菌对不同磷源的利用率因接种AM真菌种类的不同而不同[68]。此外，与无机磷相比，丛枝菌根对有机磷的利用具有延迟性，即在植物的生长前期无机磷的效应较大，到生长后期菌丝对有机磷的作用才显现出来，表现为促进植物生长[69]。这可能是由于不同形态的磷存在有效性差异[70]。

　　AM真菌对不同有机磷源的利用效率也不同。菌丝利用不同有机磷源的能力大小也存在差异，为卵磷脂>植酸钠>核糖核酸[71]。其中，植酸钠为磷酸酶的反应基质，在菌丝分泌的磷酸酶的作用下水解为无机磷，被植物吸收利用，所以其菌根利用率较高。

　　4 展望

　　尽管关于丛枝菌根与磷素营养的研究较多，但近几年研究进展不大，机理的研究不够深入，一些假设并未得到直接的验证，未来还应在以下几个方面加强研究：①丛枝菌根与磷素营养的研究，大多停留在现象的研究，而对机理的研究较少，向更深层次，如分子和蛋白方面，研究磷素营养与丛枝菌根的关系及其相互作用机制；②其研究大部分在盆栽条件下进行，在大田以及实际应用中的研究很少，因此未来应将其研究结果进一步验证，并与耕作方式[43，59，72]、施肥方式[73-75]相结合；③丛枝菌根在不同领域应用的研究中，如改善植物营养状况、土壤污染修复应用等，人们应关注土壤磷肥力状况对AM真菌效应的影响，尽量提高菌根的作用，使其效应最大化。

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