1-甲基环丙稀,河北农业科学20**年(2)

1—甲基环丙烯在果实贮藏保鲜上的应用研究现状与展望

朱向秋 王学军 魏建梅 刘长江 袁军伟

(河北农林科学院昌黎果树研究所 066600)

摘要 1—甲基环丙烯(1-MCP,1-Methylcyclopropene)及其同类物中的1—己基环丙烯(1-HCP,1-Hexylcyclopropene)和1—辛基环丙烯(1-OCP,1-Oclylcyclopropene)是一种新型乙烯抑制剂,能有效地抑制内源和外源乙烯对植物的作用,抑制乙烯释放量和呼吸强度,调节果实成熟衰老相关基因的表达,延缓果实衰老,延长货架寿命,对果实的营养成分和风味物质也有产生影响。本文综述了1-MCP的作用机理,应用现状和最新研究进展。

关键词 1—MCP 乙烯 果实 贮藏保鲜 成熟衰老 ﹡

Recent Advances in Study and Application of 1-methylcyclopropene

on Postharvest Freshness Protection of Fruit

Zhu xiang-qiu Wang xue-jun Wei jian-mei Liu chang-jiang Yuan jun-wei

(Changli institute of pomology Hebei Academy of Agricultural and Froesty Sciences, Changli 066600, China)

Abstract: 1-MCP(1-Methylcyclopropene), 1-HCP(1-Hexylcyclopropene) and 1-OCP(1-Oclylcyclopropene) is a new inhibitor of ethylene binding, which inhibit effectively the action of endogenous or exogenous ethylene on plats and its fruit. 1-MCP can inhibit ethylene production and respiration rate on many fruits, and regulate the related genes expression in fruit senescence, and delay the senescence, improve storage quality, promote the shelf life and affect nourishment composition, flavors on posthavarvest fruit. This paper reviewed mechanism of action and current situation and prospect of 1-MCP.

Key words: 1—MCP; ethylene; fruit; fruit senescence; storage; mechanism of action ,

研究发现,园艺产品的成熟衰老受乙烯控制。因此,阻止果蔬内源乙烯的产生或抑制其相关的生化反应,则可推迟果蔬成熟衰老的进程。上世纪90年代年Serek和Sisler在研究DACP(重氮基环戊二烯)阻止乙烯的作用时,发现它的光解产物对乙烯的作用效果更好,在分析这些光解产物时,发现含有环丙烯(cyclopropene , CP) 、1—甲基环丙烯(1-methylcyclopropene , 1-MCP) 、3 . 3-二甲基环丙烯(3 . 3-dimethylcyclopropene , 3 . 3 –DMCP)等,这些环丙烯类化合物都能阻止乙烯的作用,其中CP和1-MCP的作用浓度比3 . 3-DMCP的作用浓度约低1000倍,由于1-MCP比CP的化学性质稳定,更适合于商业应用[1]。因此,1-MCP作为一种新型高效的乙烯作用抑制剂备受关注,并首先在美国被开发成商品应用。2005年国内引入生产技术并开始建厂。由于1-MCP具有无毒、高效、使用简便等优点,被广泛用于鲜切花和果蔬等园艺产品的商业化保鲜过程中。1-MCP的发现,为延缓果蔬衰老,提高保鲜水平开辟到了一条新路径。

1. 1-MCP的作用机理

1-MCP属环丙烯类小分子化合物,常温下为气态,无异味,沸点约10℃,在液体状态下不太稳定。1-MCP通过与乙烯受体蛋白的金属离子结合,使乙烯作用信号的传导和表达受阻[1],因此,1-MCP是乙烯受体的竞争抑制剂,且竞争力较强,一经结合,则不易脱落,从而形成不可逆的竞争性抑制。1-MCP所具有的较强竞争力来源于1碳位上的一个氢离子被一个甲基所取代,使得整个分子呈平面结构,形成比乙烯更高的双键张力和化合能[2]。Nakatsuka等和Mullins等研究认为,1-MCP可以通过调节乙烯生物合成途径中的ACS基因和ACO基因

的表达来调节乙烯的生物合成,Nakatsuka用1-MCP处理番茄时发现乙烯合成和传导中的LE-ACS2 、LE-ACS4 和LE-ACO1 、LE-ACO4以及NR基因的表达完全受到抑制。由此可以认

为1-MCP是通过与乙烯竞争受体蛋白和抑制乙烯生物合成的基因表达两条途径来实现延缓果蔬衰老的作用机制的。

2. 1-MCP的生理效应

2.1对乙烯释放量和呼吸的影响

由于1-MCP抑制了乙烯的生物合成及其与果实成熟相关的生化反应,从而抑制果实的呼吸强度,延迟呼吸高峰的到来。陈莉、屠康等用浓度为1uL/L的1-MCP处理红富士苹果18h,明显抑制了果实乙烯的产生,降低了果实的呼吸强度,且在1个月的贮藏期间呼吸强度一直呈平缓较低的水平,没有明显的呼吸高峰出现[6]。王赵改、马书尚等在20℃条件下用浓度为500nL/L的1-MCP处理粉红女士苹果24h,然后放在0℃条件下贮藏,结果在150天的保鲜期间乙烯生成率几乎为0,果实的呼吸强度也明显低于对照。我们用浓度500nL/L的1-MCP处理金冠苹果也得到了类似的结果。1-MCP对非跃变型果实的处理效果因实验材料不同而有差异。Tian证明1-MCP能够抑制早采草莓果实的呼吸强度[9],而Porat等却发现1-MCP不能抑制柑橘在贮藏过程中的呼吸强度[10]。吴振先等用1-MCP处理青花菜后却增加了乙烯的是放量[11]。因此,1-MCP对不同果实乙烯释放量及其呼吸强度的抑制规律还需进一步研究。

2.2对SOD、POD、CAT活性的影响

超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)都具有清除细胞内活性氧的功能,从而使细胞膜免受伤害,延迟果实细胞的衰老进程。用1-MCP处理后的果实均可保持较高的SOD、POD、CAT活性水平。李志强等用0.6和0.9uL/L 1-mcp 处理草莓后,使得SOD的活性明显高于对照,到第七天开始下降,到第九天后与对照无明显的差别,而超氧阴离子则一直保持较低的水平[12]。白华飞等用250nL/L 1-MCP处理台湾青枣,明显诱导了贮藏前期SOD活性的升高,到贮藏后期与对照差异不明显。同时1-MCP还诱导了果皮POD活性的升高,并在整个贮藏过程中均维持较高的水平[13]。李学文等用0.25uL/L 1-MCP 处理蟠桃,结果CAT活性一直呈缓慢上升的趋势[14],陈金印等用1-MCP处理猕猴桃后也保持了较高的CAT活性[15]。由此可知,用一定量的1-MCP处理不同类型性的果实可以诱导SOD、POD和CAT活性的提高,有利于延迟果实的衰老进程。

2.3对ACC合成酶和ACC氧化酶的影响

已有研究表明,ACC合成酶(ACS)催化SAM转化成ACC,ACC在ACC氧化酶(ACO)的作用下转化成乙烯。因此,ACS和ACO是乙烯生物合成过程中最重要的两种调控酶。李富军等用1-MCP处理苹果果实,结果提高了ACC的积累量,延迟了ACO活性高峰的出现,并抑制了果实乙烯跃变期间蛋白激酶活性的提高[16]。关于1-MCP对ACS和ACO的影响,国内目前研究的还比较少,在调控机理方面尚不清楚,有待进一步研究。

2.4对LOX、PPO和PG活性的影响

脂氧和酶(LOX)、多酚氧化酶(PPO)、多聚半乳糖醛酸酶(PG)的活性高低和果实成熟衰老的程度有关,它们是果实成熟衰老的副产物,其活性高峰过后,果实即进入衰老期或过熟期。李志强等用0.6uL/L的1-MCP处理草莓果实,明显抑制了LOX的活性及其峰值

[12],魏建梅等用500nL/L 1-MCP 处理红富士、金冠和嘎拉三个品种的苹果果实,结果LOX的活性明显被抑制,且没有出现明显的峰值。李富军等用1-MCP处理肥城桃也得到了类似的结果。

在细胞内,PPO是一种高度定位酶,随着果实的成熟衰老,膜透性的增加,PPO活性也随之增强。钟秋平等用1-MCP处理油梨,在一定程度上抑制了PPO和PG的活性[17],而李学文等用0.25uL /L 和1.5uL/L两个浓度的1-MCP处理蟠桃果实后,对PPO活性没有明[8][8][7][3-5]

显的抑制[14] ,这也可能与PPO不是果实成熟衰老的关键酶有关。而PG活性在处理后第三天出现峰值,且明显低于对照,但到第五天迅速下降,且活性高于对照。田长河等用10mg/L 1-MCP 处理柿果,明显延迟了PG的峰值出现时间,其最大峰值仅为对照的71%[18] 。

2.5 对果实内外品质的影响

1-MCP可减缓果实有机酸的下降和叶绿素的降解,而对可溶性固形物的影响则不明显。陈莉等用1-MCP处理红富士苹果明显抑制了叶绿素的降解,直到货架期才出现下降,并保持了较高的有机酸含量,从而保持了较好的果实风味[6]。多数研究表明,1-MCP处理可减缓果实硬度的下降,延迟果实衰老进程。陈延等用0.3mg/L和0.5mg/L两个浓度的1-MCP处

[19]理冬枣,很好的保持了果实硬度,与对照相比达极显著水平。王赵改等用1-MCP处理红

粉女士苹果 ,贮至150天时对照果的硬度下降了2.9kg/cm2,而处理过的果实硬度仅下降了0.6kg/cm,使贮藏品质得到很大提高。

3.影响1-MCP作用效果的因素

1-MCP作为一种新型的乙烯作用抑制剂已被广泛用于水果、蔬菜和花卉等各种园艺产品的保鲜中。但是,由于1-MCP的作用效果受果实成熟度、处理温度、处理时间、处理浓度以及果蔬种类等多种因素的影响,因此,针对某种园艺产品要正确掌握处理方法,以期获得最佳的处理效果,显得尤为必要。

3.1果实种类和成熟度的影响

1-MCP对不同果实种类和同一种类不同成熟度的果实作用效果不同。对于跃变型果实应当在跃变前进行处理,一旦果实进入跃变期再行处理,作用则很小或者无效果。苏小军等研究发现,香蕉用乙烯处理后再用1-MCP处理,果实的后熟仅部分受抑制,而果实用乙烯处理2-3天后,再用1-MCP处理,果实的后熟进程不受影响[20]。说明果实后熟已经进入不可逆的阶段。内源乙烯催化的后熟一旦进行到一定程度,1-MCP便会失去抑制效果。因此实际应用中要注意果实的采收成熟度,对成熟度过高的果实,1-MCP不能发挥应有的效果,对于成熟度较低的果实,1-MCP会抑制总挥发性物质的产生,深度抑制后使其不能正常后熟,影响果实的风味物质产生,降低品质。1-MCP对柑桔类果实的处理效果欠佳,其原因有待进一步研究。

3.2处理温度的影响

1-MCP的处理效果与温度有关,在一定温度范围内,温度越高处理效果越好。一般认

[21]为在室温条件下1-MCP的作用效果较佳。赵迎丽等用1-MCP处理猕猴桃,结果在0℃下

的作用效果几乎没有,而在20℃下的效果明显。Sisler等认为,在低温条件下,1-MCP与受体结合减少,这可能与低温下膜上受体蛋白的构象改变有关。也有人认为1-MCP在低温下的处理效果降低,是因为在低温下1-MCP气体渗入植物组织的能力降低,或与受体结合的能力降低有关[23]。

3.3处理浓度与时间的影响

1-MCP的处理效果与其使用浓度和时间有关。一般情况下,要达到相同的处理效果,浓度和时间成反比,即浓度越高,处理时间越短,反之亦然。不同果实种类所要求的最佳处理浓度不同,浓度过高时也可能造成果实的加速衰老和腐烂,所以用1-MCP处理果实一定要首先掌握最佳的使用浓度。Fan等研究认为,苹果的最佳处理浓度为1mg/L ,对Anna苹果而言,当处理浓度为10ug/L 时,可抑制50%的乙烯生成,当浓度达到1mg/L时,可抑制95%的乙烯生成,但不能抑制香气的产生[24][1][22]2[7]。

4.1-MCP及其同类物应用前景展望

随着1-MCP研究的不断深入和广泛应用,近年来一些新合成的新型环丙烯类化合物不断出现,并被用作抑制乙烯作用的研究上。如用1-己基环丙烯(1-Hexylcyclopropene ,1-HCP)、1-辛基环丙烯(1-Oclylcyclopropene ,1-OCP)和1-MCP来分别抑制乙烯对盆栽长寿花花期

的影响,结果表明,在同为200nL/L浓度时1-OCP比1-MCP的效果更好,单花寿命延长1/5左右,而且需处理的时间更短,有效作用温度的要求也更低,而1-HCP则要求的处理浓度是1-MCP的5-10倍,作用时间稍短,作用温度相近[25]。Sisler等比较了20种环丙烯类化合

[26 ,27]物对香蕉保鲜的作用,结果显示均能抑制乙烯的作用,但其作用浓度和时间差异较大。

Feng等以鳄梨和番茄为材料,比较1-MCP,1-ECP(1-乙基环丙烯),1-PCP(1-丙基环丙烯)的作用时得到类似的结果。这些环丙烯类化合物的性质和对乙烯受体的作用效果与其碳1位上的碳链长短有直接关系。

大量的研究表明,环丙稀类化合物作为乙烯作用的抑制剂在园艺产品的贮藏保鲜中具有良好的应用前景。特别是已进入商业化操作的1-MCP因其具有无毒、高效的优点,已引起更为广泛的关注。目前国内对1-MCP的研究还处于起步阶段,研究范围主要是应用效果研究,其作用机理等方面的理论研究较少。在应用研究方面,由于1-MCP的作用效果受果蔬种类、采收成熟度、处理浓度和时间,以及处理温度等多种因素的影响,国内在贮藏保鲜领域尚缺乏统一的应用技术标准。因此,对1-MCP的研究应当注意以下方面:第一,应用研究和理论研究相结合,在应用中发现问题,并从生理生化和分子水平揭示其作用机理;第二,全面系统地研究1-MCP对各类园艺产品的最佳使用浓度,处理方法和时间,建立起符合生产实际的1-MCP的应用技术标准或体系。

总之,1-MCP及其同类物在园艺产品的贮藏保鲜方面具有广泛的应用开发前景,它的推广应用将为园艺产品的保鲜事业带来新的光明。

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作者简介:

朱向秋,1955年生,男,研究员,主要从事果蔬产品保鲜研究。Email:[email protected] ﹡通讯作者:王学军,副研究员


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