几丁质酶研究进展

—一———————一一…—————一一——————————一一第２０卷第４期新疆大学学报（自然科学版）Ｖ训－∞，Ｎｏ・ｌ２００３年１１月Ｊｏｕｒｎａｌｏｆｘｉｎｊｉａ“ｇｕｎｌｖｅｒｓｉ‘ｙ（ＮａｔｕｒａｌｓｃｉｅｎｃｅＥｄⅢｏｎ）ＮｏＶ－，２００３

几丁质酶研究进展

赵晓琴，李冠

新疆尢学生帑科学与技术学院，新疆鸟鲁木卉８３００｛６）

摘要：从几丁质酶的分布、作用、特性、分类、分子生物学及其应用等方面对几丁质酶的研究状况做了综述．认为几ｒ质酶在植物、动物、微生物中都有十分厂阔的应用前景．

关键词：几丁质酶｝分布；作用；特性；分类；分子生物学；应用

中固分类号：Ｑｓ５文献标识码：Ａ文章编号：Ｉｏｏ（）一２８３９（２００３）０ｄ—０４２２—０４

ＡｄｖａｎｃｅｓｏｎＣｈｉｔｉｎａｓｅ

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几丁暖（ｃｈｊｔｉｎ）和几丁质酶（ｃｈｉｔｉｎａｓｅ）广泛存在于自然界中．几＿ｒ质又称甲壳素，甲壳质，是以ｐ～１．４一Ｎ一已酰氨基葡萄糖为基本单位的直链多聚物，其含量居天然聚合物第二位．仅每年海洋中生产的几丁质代谢物就高达８万吨…．几丁质还是多数真菌胞壁的主要成分…，同时也存在于昆虫的外壳和肠道中”。．几丁质酶至今已陆续在微生物、植物、动物中发现，而几丁质酶所承担的功能也各不相同．到目前为止，对几丁质酶的研究已涉及到酶的分布、作用、特性、分类、分子生物学及其应用等方面，下面就这些方面对几丁质酶的研究进展作一综述．

１几丁质酶的分布［３“］

早在１９０５年Ｂｅｎｅｃｋｅ就分离得到了能够利用几丁质作为其营养物的微生物，并将其定名为ＢａｃｉＩｌｕｓｃ叭ｉｎｏｖｉｒｏｕｓ（溶几ｒ质芽孢杆菌）．此后人们相继从更多的微生物、植物、动物中分离、纯化了几丁质酶．相关情况见下表．

表１几丁质酶的分布及基本特性

・收稿日期：２０（】３一０３—２ｌ

基金项目：新鞲维吾尔自治区科委课题资助项目（２００１２¨０５）作者简介：赵晓琴（１９７７一），女，硕士，

万　方数据

———————一一。…—————一…————一…一一一一一一一一第４期赵晓琴等：几丁质酶研究进展４２３２几丁质酶的作用

几丁质酶在微生物、动物、植物中的作用各不相间．在真菌、原生动物和非脊椎动物中，几丁质酶在它们的生长和形态建成上起一定的作用．在有的细菌中，儿丁质酶可以分解不溶几丁质而以其为营养，由此将几丁质作为碳源和能源．在酵母（舶ｗ＾ｎｒｏ，ｎ”ｅ一）中几丁质虽仅构成其细胞壁的１％，但在两代细胞间的隔板中却有大量的几丁质沉积，这说明几丁质酶在酵母细胞增殖细胞分离这一过程中是必须的”。．就目前的研究来看，在高等植物和脊椎动物中几丁质酶认为是一种防卫蛋白．此外据Ｍｉｎｉｃ，Ｒｏｃｌ、ｅ的研究．几丁质酶对某些结瘤因子有降解作用，推测几丁质酶通过控制结瘤因子水平使植物与根瘤菌达１６平衡．从而参与了共生固氮的作用．

３几丁质酶的特点

３．１可诱导性：许多研究都证明，脊椎动物和植物中的几丁质酶是可诱导的，高等植物在受到病原物及其激发子、乙烯、水杨酸、紫外线、重金属、脱已酰几Ｔ质、某些盐溶液、机械损伤等诱导后，几丁质酶的活性迅速提高，在一定程度对植物起防御和保护的作用．而ＮａｄｉａＲｏｂｅｒｔ等人对葡萄果实的研究表明，Ｖｉｎｃ．ｖｉｎｉｆｅｒａ几丁质酶基因的诱导表达依赖于所用的病原菌ｏ］．这说明，有些几丁质酶的表达依赖于一定的诱导子，表达具有选择性．

３．２某些微生物和动物的几丁质酶在降解后形成分子量较小的几丁质酶．ｓａｎｇｗａｎＧａｌ等人从ｓｅｒｒａＬｉａｍａｒｃｅｓｃｅｎｓＫＣＴｃ２１７２中分离到两个分子量分别为５２ＫＤａ和３５ＫＤａ的几丁质酶．对这两个酶的Ｎ端氨基酸序列分析发现，有１７个氨基酸序列一致。进一步将５２ＫＤａ几丁质酶裂解后可形成有活性的３ｊＫＤａ的几丁质酶。两酶的最适温度都是４５Ｃ，差别仅在于分解儿丁质的速度上，这说明３５Ｋ『）ａ几丁质酶是５２ＫＤａ几丁质酶转录后经蛋白水解而形成．这种现象在Ｂｄｆｉ，ｍｓｃｚｉＨ“，ｏｙ、ｓｆｒｅ声ｆｏ删＿Ⅲ，ｊＦｄｆ舯＂ｉｒｉｄ２５、山”ｆ＾ｉ”ｏ缸础？ｒｍ州ｆｉ口ｉｄ“卅中也有发现ｎ］．Ｋｏｇａ、ＢａｂｉｃｒＭ．Ａ．等人先后在对蚕的８８、６５、５４ＫＤａ的儿丁质酶研究时发现，６５Ｋ—Ｄａ的几丁质酶可降解成５４Ｋ～Ｄａ的几ｒ质酶，而８８Ｋ—Ｉ）ａ的几丁质酶也有降解成６５、５４Ｋ—Ｄａ几丁质酶的现象，而且这三种分子量几ｒ质酶的出现与蚕的蜕皮期同时出现，分子最从大到小依次出现“…．

３．３几丁质酶表达的时序性和组织特异性：

植物几丁质酶的产生虽然与植物抗性相关，但在许多植物的一定发育阶段及特殊组织中也发现几丁质酶的存在．在植物中，一般在顶部几乎检测不到儿丁质酶，而在基部老叶及根中的含量较多．认为此时几丁质酶是在植物一些发育阶段时，为适应不利的外界环境而产生的一种保护机制，以确保发育过程的顺利完成．寄生线虫产生的几丁质酶有专一性和时段性，主要是在其发育和传播中起熏要作用““．Ｈｌｒｏｙｕｋｉｏｓｈｉｍａ等人首次从蟾蜍的胰脏中分离出一个６０ＫＤａ的几丁质酶，此酶的ｎ１ＲＮＡ只在蟾蜍的胰脏中表达，具有组织特异性［】“．

４几丁质酶的分类

对几丁质酶的分类，一般有３种分拳方法：

国际生化联合会命名委员会确定的分类系统．由于几丁质和纤维素有许多相似性，而彼此的作用酶也有许多共同之处，且同属于糖基化水解酶类，因此以国际通用的酶系统分类方法，将几丁质酶命名为Ｅｃ．３．２．１．１４．这种分类方法的缺点是不能反映出几丁质酶内部的进化关系．

Ｈｅｎｒｓｓａｔ在１９９１年依据酶的氨基酸顺序将几丁质酶和Ｎ一已酰氨基己糖苷酶分为三个家族，即１８、１９、２０家族．１８和１９家族由不同来源（如：病毒、细菌、真菌、昆虫和植物）的胞内几丁质酶构成．１９家族主要是由植物几丁质酶构成．属于家族２０的几丁质酶较少ｏ］．

后来由于植物产生大量的几丁质酶，人们根据其基因序列将植物几丁质酶分为六型，即Ｉ～Ⅵ型，这种分类方法对酶的描述主要包括以下几个方面：Ｎ端序列、酶的定位、等电点、信号肽及诱导予．Ｉ型几丁质酶的特点是：富含半胱氨酸的Ｎ端（几丁质结台区），定位于液泡，信号肽富含Ｉ，ｃｕ和ｖａｌ。大万方数据　

４２４新疆大学学报（自然科学版）

部分是胞内型．根据酸性和碱性进一步将Ｉ型分为１ａ和Ｉｂ两型．到目前，Ｉ型几丁质酶发现是严格的植物来源．而１１型儿丁质酶可来自植物、真菌利细菌．１１型儿丁质酶是由病原物诱导产生的，缺Ｎ端半胱氨酸富含区，多为胞外型．Ｉｌｌ型几丁质酶的序列与前两个没有任何相似型，而与原核生物凡丁质酶有相似性，而且癌示出溶菌酶活性．Ⅳ型几丁质酶与Ｉ型几丁质酶有相同的特性，包括免疫学特性，但分子量明显的小于Ｉ型几丁质酶，是在（：端催化区有缺失．ｖ型几丁质酶Ｎ端结合医具重复性，总的来说属于Ｖ、¨型几丁质酶较小‘…”３．

对几丁质酶的三种分类方法各有优点，但考虑到酶的作用方式和今后国际上对几丁质酶认识及应用的方便性，人们普遍采用国际生化联合会的分类方法．

５几丁质酶的分子生物学

植物几丁质酶基因多种多样，但经过研究人们还足发现ｒ一些共同点．植物几丁质酶基因一般』＝｜＝ｉ小的多基因家族组成，在一组染色体中含一到多个儿丁质酶基囡．典型的植物Ｉ型几丁质酶的特点包含４个区域，分别是Ｎ一端２０个氨基酸（一般多为疏水性氨基酸），认为与细胞定位相关的信号肽；其后４０个左右的氨基酸富含半胱氨酸，其位置足严格保守的，通过二硫键形成指状结构，认为是几丁质结合区；可变间隔区和催化结构域．烟草和番茄Ｉ类几丁质酶基因有￡个内含子，与其它植物基因内含子一样富含ＡＴ，且两端具有典型的Ｇ．Ｉ＇…ＡＧ（外显于一内禽子）剪切位点，而菜豆和水稻等地几ｒ质酶基因内尚采发现内含子．（Ｈａｃｎｇ等１ｎ０１，ｚｈｕ和Ｉ．ａｎｌｂ１９９ｌ，ＩｊｒｏｇＩｌｃ等１９８９，李红等１９９８）而Ｋｕｒａｎｄａ和Ｒｏｂｂｉｎ对酵母胞外几丁质酶研究也发现有４个区域；信号肽、催化区、丝苏氨酸富含区和ｃ端几丁质结合区．同样的区域在霉菌Ｒ１１ｉｚｏｐｕｓ．ｎｉｖｅｕｓ和寄生虫Ｒｒ“窟ｌａｍａｌａｙｉ中也存在．

研究还发现有些氨基酸在几丁质酶中起重要作用．１ｓｅｌｌ等人研究烟草１型儿丁质酶发现，半胱氨酸不是催化真菌几丁质所必需的，但对于结合几丁质是必需的，且能增强抗荫的效果．研究还发现，酪氨酸残基在植物来源的几丁质酶中是高度保守的，但是否参与了催化过程还没有确切的证据．而Ａｓｐ和Ｇｌｕ两个氨基酸在Ｂｄｃｉ，ｆ“ｊｆｉ，Ｔ“如，¨ｗＩ。一１２儿丁质酶Ａｌ中参与了催化过程．这两个氨基酸在牛胰脏中（Ａｓｐ一１９７，Ａｓｐ一２００，Ａｓｐ一２０２，ＧＩｕ一２０４）对催化反应十分重要，人类几丁质酶中也存在这样的区域，但在其他哺乳动物中却没有发现这样的区域“。．而在大麦、橡胶、核果种子中，Ｇｌｕ被认为是其活性中心的质子受体．此外在对细菌几丁质酶信号肽的研究中发现，虽然彼此的长度不同，但绝大多数信号肽最后一个氨基酸是ＡｌａＬｌ“．总之，根据现有的试验似乎可以发现，Ａｓｐ和Ｇｌｕ两个氨基酸或其中之一对几丁质酶的活性十分重要，处于活性中心的位置；半胱氨酸和酪氨酸在几Ｊ＋质酶中也很重要，但是它们是作为活性中心起作用，这个问题还是在进化上起作用还有待于更深入的研究．

６几丁质酶的应用

６．１几丁质酶在防治植物病原真菌中的应用

很多植物病原真菌细胞壁的主要成分是几丁质，体外抑苗试验证明，几丁质酶能抑制一些病原真菌的孢子萌发和菌丝生｝乏．而植物受到病原苗侵染后会产生一系列主动防御反应，其中就包括几ｒ质酶的活性增强，因此几］’质酶一肖被看作是植物抗真菌病害的潜在物质．２０世纪８０年代以来，科学家陆续将细菌和植物几丁质酶基因转移到烟草、番茄、大豆、马铃薯、莴苣、葡萄及甜菜等植物中，获得了表达几丁质酶活性的转基因植物．与非转基因植物相比，转基因植物不仅抗真菌，而且转基因植株对线虫、昆虫和其它一些病原生物也有一定的抗性．

许多试验都证明，几丁质酶与ｐ】．３一葡聚糖酶在一起使用具有更强的抑制真菌作用，认为这是由于这两种酶都可水解真菌菌丝．ｐ一１．３葡聚糖酶可水解真菌菌丝外围的葡聚糖成分，而将茵丝内部的几丁质暴露ｒ出来，使几丁质酶更容易作用于菌丝，从而增强了抑真菌作用．此外几丁质酶与核糖体失活蛋白，内毒素等其他抗体蛋白连用，也具有较好的抑菌效果．

６．２几丁质酶在生物防治中的应用由于寄生虫Ｂ，‘“并ｚⅡ卅ｎ，口』（布鲁氏线虫）和Ⅳ“ｆ＾ｅｗｒ抽缸ｎｒｒｏ＾ｉ（班氏线虫）在繁殖、传播的过程巾万　方数据

————————————一———一———一第＾期赵晓琴等：几丁质酶研究进展４２ｊ有几丁质酶的参与，因此几丁质酶可以作为一种候选的疫苗来防治这两种寄生线虫．１９９２年ｎ－ｒｈｍａｎ等人报道了单克隆抗体ＭＦｌ，可以使沙鼠中寄生微丝蚴外围成分降解，而此抗体与几种细菌和酵母的几丁质酶具有较高的同源性．１９９４年，Ｒ８９ｈａｖｃｎ等从ｗ—ｂａｎｃｒｏｆｔｉ中克隆了一４３ＫＤａ的几丁质酶基因，此几丁质酶与ＳｃｒｒａＩｉａｍａｒｃｅｓｃｅｎｓ的几丁质酶有４６％的同源性，设想由此设计出一种抗班氏丝虫病的疫苗”“・一些生防细菌，如哈兹木霉、绿粘帚霉、霄世菌、芽孢杆菌等，其生防作用的机制之一就是产生几丁质酶、葡聚糖酶等细胞壁降解酶，人们设想构建重组木霉菌等生防菌来提高抑菌效果““”１．另外研究发现几丁质酶可以杀死或阻止某些发育阶段中的害虫及蚊子，由此人们设想可利用几丁质酶来控制蚊子和这些害虫的数量，而不必使用大量的农药．６．３几丁质酶及其降解产物的应用

几丁质经水解产生的产物——氨基寡糖素，在调节动植物细胞生命代谢活动中起着非常重要的作用．Ｎ一已酰氨基葡萄糖本身可作为一种抗炎药物，对大肠溃疡和肠胃溃疡紊乱都有治疗效果．此外，氨基寡糖索在植物体内本身可作为一种免疫诱导物，诱导植物产生防御反应．在动物体内，氨基寡糖素还具有提高机体免疫力、抑制肿瘤细胞生长等生理活性．结语

对几丁质酶的研究目前从理论及实践上都有不少成果，但仍存在一些问题有待解决，诸如：几丁质酶特异性诱导的原因，与其它抗性基因连用时彼此的作用方式等．随着科技的发展，人们发现几丁质酶不但可应用于植物，还可应用于微生物和动物．几丁质酶这种潜在的生防物质正渐渐受到重视，相信，随着研究的深入，人们会发现几丁质酶在多方面都有应用．参考文献：［１］Ｒｅｅｔａｒａｎｌｓ．Ｐａｔｉｌｃ㈨ｉｎｏｌｙｔＩｃｅ“ｚｙ㈣：ａｎｅｘｐｌｏｒａｔＩ。ｎＥｎ。ｙｍｅａｎｄＭｉｃｒｏｂｊａｌＴｃｃｈｎｏｌｏｇｙ［Ｍ］．２０００，（２６）：４７３—４８３．［２］裘维蕃．菌物学大全［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９８［３］ＫＡＲＩ，Ｊ．ＫＲＡＭＥＲｌ删ｃｔＣｈｉｔｉｎａｓｅ：Ｍｏｌ㈣ｌａｒＢ；ｏｌｏｇｙａｎｄＰｏｔｅｎｔ；ａ】ＵｓｅａｓＢｊｏｐｅｓ“ｃＩｄｅｓ１ｎｓｅｃｔｌｊｉｏｃｈｃｍ口］．Ｍ。ＩｅｃＢ１０１．１９９７，２７（１１）：８８７—９００．［４］冯波．微生物几丁质酵的研究概况［Ｊ］．天津师大学报（自然科学版）】９９８，１８（３）：５弘５６．［５］朱雪峰，陈崇顺．郁志芳．植物几丁质酶的生物功能口］．生命的化学，２０００，２０（１）：３６—３７．［６］周淼平，砧维忠．植物几丁质酶及其在抗真菌基因工程中的应用［Ｊ］．江苏农业学报，１９９８，１４（３）：１８３～１８７．

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